Гаструляция
Гаструляция: понятие, биологический смысл, особенности. Типы (механизмы) гаструляции.
Гаструляция — это сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся пролиферацией, ростом, дифференцировкой, пространственным перемещением клеточных элементов, в результате чего многоклеточный организм превращается в многослойный.
Биологический смысл: образование гаструлы или трехслойного зародыша. В ходе гаструляции клетки многоклеточного зародыша распределяются на 3 зародышевых листка: наружный – эктодерму, внутренний – энтодерму, средний – мезодерму.
Зародышевые листки у разных животных являются гомологичными образованиями, т.е. в ходе развития они дают идентичные структуры. Н-р: эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из энтодермы развивается эпителий ЖКТ.
Другая особенность: образующиеся при делении клетки, в отличие от бластомеров, начинают расти и увеличиваться до размеров материнской, при этом происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша.
Типы гаструляции:
1
.
Инвагинации
(впячивание).
Втягивается клеточный материал дна. В результате чего из клеток, оказавшихся внутри зародыша, формируется внутренний зародышевый листок – энтодерма. Из клеток, которые располагаются на поверхности, формируется наружный зародышевый листок – эктодерма.
2. Деламинации (расщепление).
В бластодерме проходит тангенциальная борозда, в результате чего происходит расщепление бластодермы на 2 клеточных пласта. Клетки, которые оказались на поверхности, образуют эктодерму, те клетки, которые оказались внутри – энтодерму (птицы).
3. Миграции (выселение, перемещение).
К
летки
делятся, новые клетки выселяются в
разных направлениях. В одном случае они
выселяются во внутрь и из них постепенно
формируется энтодерма. Те клетки, которые
остались на поверхности, формируют
эктодерму. В другом случае клетки
выселяются на поверхность зародыша и
из них формируется эктодерма, а из
оказавшихся внутри – энтодерма (губки,
кишечнополостные).
4. Эпиболии (обрастание).
Встречается редко, формируется эктодерма, клетки дна крупные и перегружены желтком, в процессе гаструляции не учувствуют, а верхние, быстро делящиеся, образуют эктодерму и вновь образующиеся клетки начинают обрастать поверхность зародыша, включая его дно. Клетки крыши— эктодерма. Внутри бластулы (клетки дна)—энтодерма.
+3. Понятие об осевых органах. Понятие о презумптивном материале. Разделение презумптивного материала в целобластуле
Одновременно с процессом гаструляции происходит дифференцировка зародышевых листков и образование осевых органов. К осевым органам относится нервная трубка, хорда. Они получили название осевых, т. к. они образуют физиологическую ось зародыша. Образование осевых органов происходит путем обособления зачатков органов из состава зародышевых листков.
В составе гаструлы можно выделить презумптивный материал - зародышевый. Презумптивный материал—материал, из которого будут формировать определённые ткани и структуры зародыша. Бластомеры крыши бластулы являются презумптивым материалом для экзодеромы, бластомеры дна презумптивным материалом для энтодедрмы, а промежуточная зона для мезодермы. В составе наружного зародышевого листка можно выделить закладку нервной трубки. В составе внутреннего листка — закладку хорды.
К
рай
бластопора, связанный с материалом
нервной пластинки и хорды, является
дорсальной
губой.
Противоположный край бластопора называют
вентральной
губой,
он связан с материалом мезодермы кожной
эктодермы. Боковые, или латеральные,
губы бластопора, так же содержат материал
мезодермы и кожной эктодермы.
В это же время определяются передний (головной) и задний (хвостовой) концы зародыша. У ланцетника, как и у всех хордовых животных, на месте бластопора образуется анальное отверстие, а дефинитивный рот возникает на противоположном конце.