Внезародышевые органы: понятие, значение, строение, источник образования.
Внезародышевые
органы/провизорные органы/зародышевые
оболочки —
временные органы зародыша, обеспечивающие
его нормальное развитие в антенатальном
периоде и исчезающие в процессе его
дальнейшего развития. Провизорные
органы обеспечивают важнейшие функции
организма до формирования и начала
функционирования дефинитивных органов,
характерных для взрослого организма.
Располагаются вне тела зародыша. В связи
с тем, что некоторые из этих органов
окружают зародыш - зародышевые оболочки.
Источником развития провизорных органов
являются внезародышевые участки
зародышевых листков,
то есть идентичны источникам тканей и
органов.
Впервые появляются у рыб в виде желточного мешка. В ходе эволюции в связи с выходом животных на сушу появляются новые внезародышевые органы: амнион, серозная оболочка и аллантоис. У млекопитающих в ходе эмбрионального развития образуются хорион, плацента, пупочный канатик.
Внезародышевые органы у рыб: общая характеристика, источники и механизмы образования, значение.
Единственным формирующимся у рыб внезародышевым органом является желточный мешок, это является прямым следствием перехода от голобластического типа развития (полного дробления) к меробластическому (частичному дроблению)
Формирование начинается на стадии ранней гаструлы. На этой стадии зародыш состоит из 3-х зародышевых листков, осевых органов и распластан на поверхности желтка, края зародышевых листков охватывают желток. При этом в энтодерме можно выделить зародышевую/кишечную энтодерму и расположенную по периферии зародышевого диска внезародышевую/желточную энтодерму. В эктодерме: кожная (зародышевая) и внезародышевая часть эктодермы.
При образовании желточного мешка внезародышевые отделы эктодермы и энтодермы постепенно обрастают желток. Постепенно между экто- и энтодермой прорастают оба листка мезодермы, т. е. париетальный и висцеральный листки спланхнотома.
На определенном этапе развития одноименные зародышевые листки смыкаются под желтком. В результате образуется замкнутый мешок - желточный мешок, обособляющий весь запас питательных веществ.
В мезодерме желточного мешка разрастаются сосуды, которые срастаются с сосудами тела зародыша и формируют желточный круг кровообращения. Энтодерма желточного мешка дифференцируется в особый эпителий, который выделяет ферменты, расщепляющие желток, переводя его в растворимую аминокислотную фазу. Продукты расщепления желтка всасываются желточным эпителием, поступают в сосуды желточного круга кровообращения и транспортируются по сосудам к зародышу. Таким образом, желточный мешок выполняет трофическую функцию.
Кроме этого желточный мешок, контактирующий с внешней средой, обеспечивает газообмен между внешней средой (водой) и кровью зародыша. Желточный мешок образуется параллельно с образованием туловищной складкой.
А - стадия перед обособлением тела зародыша от желточного мешка у рыб
Б - обособление тела зародыша (образование туловищной складки) у рыб
1 - желток; 2- энтодерма; 3 - эктодерма; 4 — целом; 5 — нервная трубка; 6— хорда; 7 — сомиты; 8 - туловишная складка (стрелками указано направление их образования); 10 - эмбриональный целом; 11 — внезародышевый целом (экзоцелом).