Морфофункциональная преадаптация и смена функций
..docxСЛАЙД 1. В отличие от генетико-экологической концепции, рассматривающей возникновение преадаптивного состояния на основе случайного подбора мутаций, морфофункциональная концепция, разработанная Д. Симпсоном и В. Боком, подчеркивает развитие преадаптаций на базе прежних приспособлений, под непосредственным и непрекращающимся контролем естественного отбора.
СЛАЙД 2. Морфофункциональная концепция преадаптации объясняет развитие сложных приспособлений, эффективно функционирующих только в сформированном виде, таких как челюстной аппарат, среднее ухо и плавательный пузырь, путем преобразования существующих органов с иным приспособительным значением. Органы сначала приобретают новую функцию, а затем, при ее большей значимости, происходит смена функций, что возможно лишь при наличии органа, подготовленного предшествующей эволюцией к новой, прежде не свойственной для него функции. Преадаптивное состояние организма или органа возникает не из случайных мутаций, а на основе предшествующей приспособительной эволюции, когда естественный отбор, совершенствуя существующие приспособления, может случайно создать преадаптивное состояние органа, позволяющее ему принять новую функцию в дополнение к прежней. Если новая адаптивная роль важна для организма, дальнейшая эволюция органа будет направлена на совершенствование этого нового приспособления (рис. 20).
СЛАЙД 3. Эволюционный момент, когда орган принимает новую функцию, называется преадаптационным порогом. При сохранении старой функции и принятии новой дальнейшие эволюционные изменения органа определяются компромиссом между двумя направлениями отбора, контролирующими старую и новую адаптации.
Так как механизм носит пороговый характер: после достижения порога при высокой приспособительной ценности новой роли направление эволюционных перестроек органа может резко измениться. Одновременно открываются новые возможности в использовании ресурсов внешней среды, что создает предпосылки для интенсивного видообразования.
СЛАЙД 4. Целый ряд примеров смены функций демонстрируют эволюционные преобразования висцерального скелета позвоночных животных. У предков позвоночных (протокраниот) висцеральный скелет состоял из серии цельных хрящевых колец — жаберных дуг, охватывавших передний отдел пищеварительной трубки (рис. 21) и препятствовавших спадению ее стенок. При активизации образа жизни стала необходимой интенсификация дыхания, это было достигнуто усилением тока воды через жаберную область с развитием нагнетательно-всасывающего насоса. У бесчелюстных позвоночных жаберные дуги потеряли свою первоначальную независимость, соединившись в единую жаберную решетку продольными хрящевыми балками. При вентиляции жаберная решетка сжимается и затем расправляется. Этот способ вентиляции жаберной области был, вероятно, связан с развитием энтодермальных жабер, расположенных внутри от жаберных дуг.
Совершенно иным путем происходила интенсификация обмена воды в жаберной области у предков челюстноротых позвоночных, у которых жабры имеют эктодермальное происхождение и располагаются снаружи от висцерального скелета (см. рис. 21). У этих животных сохранилась самостоятельность отдельных жаберных дуг, и каждая из них расчленилась на несколько подвижных отделов. Сокращение жаберных мышц складывает каждую жаберную дугу как гармошку. Этот путь эволюции оказался преадаптивным для возникновения челюстей. Передние висцеральные дуги при наличии сильных мышц, сжимающих «гармошку», получили возможность способствовать удерживанию добычи. Новая адаптивная роль оказалась столь важной, что прежняя роль у передней жаберной дуги отступила на второй план, а затем была утрачена
Так жаберная дуга превратилась в челюсти для схватывания и удерживания добычи. Среди современных позвоночных челюстноротые составляют 99,8 % от общего числа видов, а круглоротые — лишь 0,2 %. Возможно, челюсти не могли развиться у предков круглоротых из-за объединения жаберных дуг в единую жаберную решетку.
После прохождения преадаптационного порога в эволюционных изменениях челюстной дуги у челюстноротых позвоночных начался период постадаптаций, усовершенствовавших приспособление. Они привели к возникновению задней опоры челюстной дуги в области челюстного сустава. Однако подъязычная дуга сохранила и свою прежнюю роль — участие в вентиляции жаберной области. Очевидно, здесь мы имеем пример эволюционного компромисса между двумя направлениями отбора. Оба эти направления отбора контролировали дальнейшие эволюционные преобразования подъязычной дуги у рыб, обусловив развитие механизма жаберной крышки у костных рыб, позволившего еще более интенсифицировать вентиляцию жаберной области и вызвав появление различных механизмов подвески челюстей к черепу, связанных с разными способами добывания пиши.
СЛАЙД 5. Рассмотренное в этом примере преадаптивное состояние органа возникло в результате усовершенствования его прежней функции; такую форму преадаптаций можно назвать собственно морфофункциональной. В других случаях преадаптивное состояние может развиваться в процессе редукции органа — редукционная. Наконец, третью категорию составляют онтогенетические преадаптации, возникающие на основе эмбрионального / личиночного состояния некоторых органов, сохраняющегося во взрослом организме.
СЛАЙД 6. Явление редукционной преадаптации можно проиллюстрировать эволюционным развитием звукопередающей системы среднего уха у наземных позвоночных. У предков земноводных возник аутостилический череп, в котором гиомандибулярный элемент подъязычной дуги утратил прежнюю роль, а редукция жаберного дыхания сопровождалась прекращением деятельности вентиляционного механизма жаберной крышки. Потеряв свои функции, гиомандибулярный элемент подвергся редукции. Этот элемент, расположенный в черепе сбоку от слуховой капсулы, соединяется с ней и костями височной области, под которыми находится полость – остаток жаберной щели (брызгальце). В воздушной среде эта полость заполняется воздухом, а ее тонкая наружная стенка, вероятно, могла вибрировать под воздействием звуковых колебаний, подобно барабанной перепонке. Так гиомандибуляре функционально превратилось в первую слуховую косточку среднего уха — слуховой столбик или стремечко.
СЛАЙД 7. Для освоения новой среды обитания, существенно отличающейся от прежней, организмы должны обладать целым комплексом особенностей строения, физиологии и поведения, позволяющих им существовать в этой новой среде. Такое состояние называется комплексной или конституциональной преадаптацией. Древнейшие земноводные, осваивавшие сушу, обладали особенностями строения, необходимыми для этого, которые изначально развились как приспособления их предков к жизни в пресных тропических водоемах. В комплексной преадаптации объединяются морфофункциональный и генетико-экологический аспекты. Для реализации комплекса морфофункциональных преадаптаций необходимо завершение некоторыми деталями, контролируемыми ключевыми мутациями, которые могут изменять физиологию или поведение и позволить виду освоить новую среду обитания, преобразуя преадаптации в новое приспособление.
СЛАЙД 8. Есть ещё один интересный пример преадаптаций, он реализовался в наше время. Такие особенности строения попугаев, как крупный клюв с изогнутым надклювьем (рис. 22), острые когти, мощная мускулатура челюстного аппарата, шеи и конечностей, выглядят приспособленными для хищного питания. Однако эти признаки сформировались как приспособления к лазанию по деревьям: при лазании клюв также используется как хватательный орган, своего рода «пятая конечность», тем более что надклювье подвижно сочленяется с черепом, и клюв может активно подгибаться (наблюдая за лазанием крупных попугаев по решетке клетки). Подавляющее большинство попугаев — мирные птицы, питающиеся растительной пищей.
Однако известен вид попугаев, который использовал указанные признаки при освоении хищного образа жизни. Попугай кеа (Nestor notabilis) (см. рис. 22), питается обычно различной растительной пищей, а также мелкими беспозвоночными. Однако начиная с 1868 г. были отмечены случаи нападения кеа на овец. Хищнические наклонности проявляют отдельные особи попугаев: они расклевывают на спине овец огромные раны, от которых жертва быстро погибает. Мясо погибших овец поедают не только птицы-убийцы, но и другие кеа. Переход попугаев кеа к хищничеству произошел на наших глазах. При этом строение клюва и когтей попугаев не претерпело никаких изменений — их использование для новой роли было преадаптировано прежними приспособлениями, облегчавшими попугаям лазание и питание растениями. Попугаи, нападающие на овец, ничем не отличаются от других кеа. Возможно изменение поведения обусловлено возникновением мутации, позволившей использовать существовавшие прежде структуры.
Необходимо подчеркнуть, что путь преадаптации — широко распространенный, но не единственный способ развития новых приспособлений. Некоторые структуры могут с самого начала формироваться как «постадаптации». Условием для этого является приспособительная ценность уже первых зачатков новой структуры. Примером сложного органа, возникшего таким путем, является глаз, как показал Ч. Дарвин.