Лекции

ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ

Эволюция – процесс исторического развития живой природы.

Советская энциклопедия: «Эволюция - необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом».

Станислав Сковрон, «Эволюционизм»: «Эволюцией называется в основном необратимый процесс, происходящий во времени, благодаря которому возникает что-то новое, разнородное, на более высокой ступени развития».

Герберт Спенсер: «Эволюция есть интеграция материи и сопутствующее ей рассеяние энергии, причем материя переходит от состояния неопределенной, бессвязной однородности к состоянию определенной, связной разнородности».

Почему сложно признать факт эволюции: (У эволюции нет цели. У природы нет цели)

• Психологические причины

• Распространение демократических ценностей

• Религиозные причины

Что значит «доказательства»?

Факты -> Гипотеза -> Проверяемые следствия -> Факты, подтверждающие или опровергающие гипотезу -> Оценка степени достоверности гипотезы -> Теория

Группы доказательств:

• Наблюдаемая эволюция

• Эволюционное дерево

• Палеонтологические доказательства

• Морфологические доказательства

• Эмбриологические доказательства

• Молекулярно-генетические и биохимические доказательства

• Биогеографические доказательства

Доказательства эволюции. Под ред. Маркова А. B. https://evol-biol.ru/document/1198

Наблюдаемая эволюция

• Изменения геномов, мутации.

• Функциональные изменения (антибиотикорезистентность, усвоение новых субстратов).

• Промежуточные этапы видообразования (глухарь и тетерев, собака и волк).

Долгосрочный эволюционный эксперимент

Эксперимент по одомашниванию лис, с 1959 г. по наше время

Дмитрий Константинович Беляев, Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск

Примеры наблюдаемого видообразования

• видообразование посредством гибридизации и полиплоидизации у растений (крапива, капуста, папоротники);

• видообразование за счет пространственного разделения, разделения по экологическим нишам, изменения поведения при спаривании, дизруптивного отбора;

• видообразование вследствие географической изоляции, генетического дрейфа и слияния хромосом у млекопитающих (мыши).

Э волюционное дерево

Классификация живых организмов представляет собой многоуровневую иерархическую структуру: организмы делятся на царства, царства на типы, типы на классы и т.д. Результат такого ветвления филогенетическое дерево. Ветвление филогенетического дерева соответствует делению популяций в процессе видообразования.

В основе классификации живых организмов лежит объективная закономерность.

Палеонтологические доказательства: Ископаемая летопись

• О садочные породы залегают слоями.

• Принцип суперпозиции глубокие слои более старые. более

• Стратиграфия наука о земных слоях. Данные стратиграфии позволяют определять относительный возраст окаменелостей.

• Жизненные формы менялись. Более примитивные формы залегают в более древних слоях.

«Руководящие ископаемые»

1. Были распространены по всей Земле ("космополиты"),

2. Были достаточно многочисленными и неплохо сохраняющимися в ископаемом состоянии,

3. Существовали недолго.

Переходные формы - организмы, сочетающие в себе характерные признаки разных видов (или разных таксонов более высокого ранга родов, семейств и т.д.). Теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы реально существовали (и поэтому могут быть найдены), а какие нет.

Орнитизация

Эволюционные ряды - постепенные изменения строения организмов, сменяющих друг друга во времени.

Морфологические доказательства

ТЭ утверждает, что виды в ходе эволюции происходили друг от друга в силу естественных причин. При этом каждый новый вид появлялся в результате относительно небольших модификаций предкового вида, наследуя большинство его свойств, в том числе и те, которые не являются оптимальными в новых условиях. Множество примеров «происхождения путем модификации».

Гомологичные органы - органы животных разных видов, имеющие один и тот же план строения, занимающие сходное положение в организме животного и развивающиеся из одних и тех же зачатков.

Рудименты – 1.) органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма; 2.) структуры, редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами у других организмов.

У человека к рудиментам относятся:

• хвостовые позвонки

• волосяной покров туловища

• специальные мышцы arrectores pilorum

• три ушные мышцы

• червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс)

• хватательный рефлекс у новорожденных

Атавизмы - появление у особи признаков, свойственных отдаленным предкам, но отсутствующих у ближайших.

Примеры атавизмов:

• Хвостовидный придаток у человека

• Сплошной волосяной покров на теле человека

• Добавочные пары молочных желез

• Задние ноги у китов

• Задние плавники у дельфинов

• Задние ноги у змей

• Дополнительные пальцы у лошадей

Несовершенство строения организмов

Эмбриологические доказательства

• Многоклеточный организм формируется в результате согласованного поведения делящихся клеток эмбриона.

• Онотогенез - краткое повторение филогенеза.

• В эмбриональном развитии иногда должны воспроизводиться этапы эволюционной истории, а ранние стадии развития зародышей должны быть в тенденции более похожими друг на друга, чем поздние.

Эмбрионы

Хорошо видны жаберные дуги, хвост, зачатки передних и задних конечностей.

Молекулярно-генетические и биохимические доказательства

• Наличие наследственной изменчивости.

• Единство «вещества наследственности» (ДНК) и генетического кода.

Биохимическое единство жизни

• 4 нуклеотида (аденин, гуанин, тимин, цитозин) из 100.

• 20 "основных" аминокислот и пара "дополнительных из 390.

• возможно 1.4*10⁷⁰ различных информационно эквивалентных генетических кодов.

• похожие пути метаболизма в клетках всех организмов.

• основным переносчиком энергии в клетке является АТФ.

Эндогенные ретровирусы

Псевдогены - неработающие, "молчащие" гены, которые возникают в результате мутаций, выводящих нормальные "рабочие" гены из строя.

• Псевдоген GULO, ("сломанный" ген фермента глюконо-лактон-оксидазы)

• Гены белка вителлогенина

Биогеографические доказательства

Биогеография - наука, изучающая закономерности географического распространения животных и растений, а также характер фауны и флоры отдельных территорий.

Географическое распределение видов совместимо с филогенетическим деревом.

Островная биогеография

• На большинстве океанических островов отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные и другие животные, не способные преодолевать значительные водные преграды.

• Те формы, которые все же есть на океанических островах, часто присутствуют здесь в виде множества близкородственных видов.

• Высокое сходство островных флор и фаун с флорами и фаунами ближайших крупных массивов суши.

А даптивная радиация - образование множества близких видов при заселении ранее свободной территории.

На картинке: цихлиды оз. Малави

Параллельная эволюция на разобщённых массива суши

Распространение ископаемых видов согласуется с эволюционным деревом и палеогеографическими реконструкциям.

Вымершие животные, чьи ископаемые остатки найдены в данном регионе, похожи на современных жителей этого же региона больше, чем на обитателей других регионов.

Популяция – элементарная единица эволюции

Микроэволюция – совокупность пусковых эволюционных процессов, протекающих внутри вида, в пределах отдельных или смежных популяций. Термин ввел Филлипченко

Четвериков, Холдейн, Фишер

Видообразование занимает около 1,5 млн лет

«Отдельная особь не обладает собственной эволюционной судьбой. Особь – это недолговременный хранитель небольшой части генофонда - генотипа», - Эрнст Майр.

Эволюционные изменения – изменение генофонда популяции в ряду поколений.

Вклад отдельной особи в эволюцию генофонда очень мал.

Особь – объект отбора. Особи передают генетический материал из поколения в поколение, отражая особенности генетической структуры той популяции, к которой они принадлежат.

Эволюционная адаптация – это не изменение отдельной особи, это результат длительного процесса смены многих поколений, контролируемых естественным отбором. 

Популяция выступает в эволюционном процессе как:

1. Генетическое единство - генофонд

2. Репродуктивное единство – панмиксия

3. Экологическое единство – экониша

4. Морфологическое единство.

Экологические характеристики популяции:

• Половая структура

• Возрастная структура

• Пространственная структура

• Численность

• Рождаемость

• Смертность

• Плотность

• Экологическая ниша

• Ареал

• Динамика популяции.

Типы популяций

Элементарная, локальная популяция, или микропопуляция – совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав входят генетически однородные особи. Размер популяции определяется однородностью среды обитании. Чем более однообразны условия среды, тем меньше элементарных популяции.

Экологическая популяция – совокупность особей одного вида, обитающая в пределах одной экосистемы. Границы экологической популяции – границы экосистемы (границы однородной растительности, границы фитоценозов). Совокупность элементарных популяций. Обмен генетической инф-й между экологическими популяциями возможен, но реже, чем между элементарными популяциями.

Географическая популяция – географическая раса, подвид, совокупность фенотипически сходных экологических популяций, занимающих территорию с географически однородными условиями.

Географические популяции основательно разграничены и относительно изолированы. Генетический обмен возможен, но происходит довольно редко (узкочерепная полевка – в тундре и степных районах).

Популяционная структура вида

1903 г. Четвериков:

Правило объединения в популяции:

• Индивиды любого живого вида представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями.

Границы и размеры популяций определяются особенностями среды и свойствами самих популяций (генетических и экологическим единством).

Внутрипопуляционный полиморфизм

Внутри единой популяции существуют различные наследственно обусловленные фенотипы.

• Половой диморфизм

• Сезонный диморфизм (дафнии, коловратки)

• Социальный полиморфизм (пчелы, муравьи)

• Возрастной полиморфизм (бабочки)

• Фазовость – фенотип определяется плотностью популяции (саранча)

• Сопряженный полиморфизм – в пределах одной популяции присутствуют несколько морф (клопы)

Полиморфизм обеспечивает существование вида в разнообразных условиях и дает материал дивергенции – расхождению признаков и групп особей.

Генетические характеристики популяции

• Общий генофонд – совокупность всех генов всех членов популяции

• Генетическое единство, обусловленное панмиксией

• Генетическая гетерогенность – наследственное разнообразие генофонда: мутационные процессы, миграции и поток генов извне, рекомбинация аллелей

В природных популяциях большинство особей гетерозиготны.

Чем шире диапазон генетической популяции, тем быстрее она эволюционирует.

Резерв наследственной изменчивости

Мобилизационный резерв рецессивных мутаций, который присутствует в популяции и формируется многими поколениями.

Четвериков с коллегами в 1926 году: рецессивные мутации сохраняются и накапливаются в гетерозиготах под покровом доминантных аллелей.

Этот резерв, благодаря комбинативной изменчивости, используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей, а значит и новых комбинаций признаков и фенотипов.

В популяциях сохраняются запасы аллелей, не дающих максимальную приспособленность в данном месте и в данное время. Но селективная ценность аллели – величина непостоянная.

Большая популяция лучше защищена от изменений среды благодаря большим запасам генетической изменчивости.

Биохимический полиморфизм

У человека обнаружено:

• 14 различных систем крови

• 130 вариантов гемоглобина

• 70 вариантов глюкозо-6фосфатдегидрогеназы

• 20 вариантов трансферрина

• Больше 10 вариантов сывороточного альбумина

• 5 разных изоферментов лактатдегидрогеназы.

Генетический груз – наличие в генофонде популяции вредных мутаций, которые при переходе в гомозиготное состояние снижают жизнеспособность особей или вызывают их гибель.

Генетическая структура популяции

Для описания генетической структуры популяции определяют частоты генотипов и аллелей в ее генофонде. Принятые обозначения:

р- частота доминантной аллели

q- частота рецессивной аллели

Закон Харди-Вайнберга

При отсутствии возмущающих процессов частоты генов в популяции не изменяются

Закон действует в следующих условиях:

1. популяция невелика

2. популяция изолирована

3. иммиграция отсутствует

4. разные генотипы размножаются одинаково успешно

5. в популяции преобладает случайное скрещивание.

Равновесие Харди-Вайнберга

При выполнении этих условий частоты аллелей и генотипов будут оставаться постоянными из поколения в поколение, сохраняя равновесное соотношение:

p^2+2pq+q^2=1

факторы, которые могут нарушать равновесие генотипов в популяции:

низкая численность популяции:

• дрейф генов – изменение частот аллелей в ряду поколений в результате случайных причин

• чем меньше выборка, тем больше отклонение частот генов от ожидаемого.

Мутации:

Источник генетической изменчивости. Однако спонтанное мутирование – очень медленный процесс, без действия других популяционных факторов скорость эволюции на основе только мутаций была бы крайне низкой.

Миграции:

Обеспечивают поток генов из соседних популяций. Частоты аллелей меняются, если между популяцией мигрантов и принимающей популяцией есть скрещивания.

Избирательность скрещиваний

Влияет на частоты не только аллелей, но и генотипов

Ассортативность скрещиваний – неслучайность образования брачных пар на основе сходства по каким-либо признакам. Расслоение популяций.

Инбридинг – повышение частоты гомозигот. В пределе – самоопыление или самооплодотворение.

Естественный отбор

Дифференциальное воспроизводство потомства генетически различными индивидами в популяции. Носители определенных генотипов имеют больше/меньше шансов выжить и оставить потомство.

 Индивидуальное развитие и эволюция

Проявление мутаций в фенотипе

Мутации проявляются фенотипически и подвергаются действию отбора, начиная с той стадии онтогенеза, когда мутантные гены оказываются активированными.

Общий фенотипический эффект данной мутации тем меньше, чем позднее в онтогенезе начинается функционирование мутантного гена.

Для большинства генов характерен плейотропный (множественный) эффект – способность одного гена влиять на несколько фенотипических признаков.

ех: врожденная гидроцефалия мышей

мутации со значительным фенотипическим эффектом проявляются на начальных стадиях онтогенеза имеют меньше шансов на сохранение, чем более поздно выявляющиеся малые мутации --- онтогенез в целом имеет тенденцию оставаться консервативным.

1828 год Бэр «Закон зародышевого сходства»: эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам. Позднее всего развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду и наконец развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи.

1866 год Геккель «Биогенетический закон»: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

Каждое живое существо в своем онтогенезе повторяет формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

Рекапитуляция

Рекапитуляция – повторение признаков далеких предков в онтогенезе современных организмов – их структуре, химизме, функциях. Принцип рекапитуляции впервые сформулирован в 1859 году Дарвином.

Пример, смена гемоглобиновых генов, зрение у лягушек.

Онтогенез – основа филогенеза.

Эволюционные изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

Типы отклонения по Северцеву:

1. Ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания; у взрослых особей ценогенезы исчезают; ценогенез не изменяет тип организации взрослого организма, но повышает выживаемость потомства (К-стратегия);

Примеры: Зародышевые оболочки, плацента, желточный мешок, аллонтоис.

2. Филэмбриогенезы – отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеют значение у взрослых форм.

Механизмы этих изменений: нарушения пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки. Эти же механизмы лежат в основе врожденных пороков развития!

Варианты филоэмбриогенеза:

• Анаболии – надставки, возникающие после того, как орган завершил свое развитие, выражается в добавлении доп.стадий, изменяющих конечный результат. Примеры: появление изгибов позвоночника, сращение позвонков

• Девиации – уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примеры: изменения количества камер сердца

• Архаллаксисы – изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков органов или тканей, и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Примеры: возникновение хорды.

Преобразования онто- и филогенеза в связи с возникнающими филэмбриогенезами. Буквами обозначены этапы онтогенеза, цифрами – филэбриогенетические преобразования.

Картинка!!

• Гетерохрония – отклонения времени закладки органов:

1. Акцелерация – ускорение процесса эмбрионального развития;

2. Ретардация – замедление процесса эмбрионального развития.

Пример: развитие мозга у человека дифференцировка переднего мозга опережает развитие других отделов

• Гетеротопия – отклонение места развития органов – новые пространственные и функциональные связи между органами.

Примеры: расположение сердца у позвоночных.

Ценогенезы и филэмбриогенезы, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой.

При этом в ходе эволюции в каждой группе организмов присутствуют все типы эволюционных изменений в разных комбинациях.

Изменение онтогенеза по типу педоморфоза

Взрослые потомки сходны с ювенильными стадиями предковой формы.

• Прогенез – абсолютное ускорение созревания, не сопровождающееся сравнимым ускорением соматического роста (стратегия r-отбора)

• Неотения – замедление соматического роста без сравнимого замедления созревания.

Изменения связанные с нарушением скорости роста

Филогенетические изменения могут быть связаны с изменением относительных скоростей роста разных частей тела в процессе онтогенеза.

Аллометрические скорости роста

Каждая часть тела имеет свою характерную и зачастую скорость роста в течение онтогенеза. Разные части тела нередко обладают различной скоростью роста, пропорции тела определяются длительностью периода роста и размерами на взрослой стадии.

Канализирование эволюционного процесса

Факторы, канализирующие биологические процессы – это те или иные ограничения, наложенные на развитие или эволюцию биологической системы. Некоторые из направлений эволюции запрещены предшествующим развитием системы.

Причины канализирования:

1. Морфофункциональные и морфогенетические ограничения

2. Локальная окружающая среда

3. Общие законы природы.

Морфогенетические ограничения часто столь существенны, что изменения по большинству параметров невозможны (такие мутации летальны). Такая консервативность эволюции может приводить к вымиранию.

Онтогенез и целостность организма

Целостность организма обеспечивается разнообразными корреляциями, представляющими собой системы упорядоченных взаимодействий различных структур в онтогенезе.

Коррелятивно связанными друг с другом могут быть вообще любые структурные и функциональные характеристики организма.

Основные онтогенетические корреляции:

1. Генетические корреляции – основываются непосредственно на процессах, происходящих на уровне генома:

- плейотропное действие генов

- образование внутри генотипа генных комплексов – «супергенов»

- эффект сцепления генов, локализованных в одной хромосоме.

2. Морфогенетические корреляции – результат взаимодействия различных зачатков в ходе эмбрионального развития; явление эмбриональной индукции

Изменение индуктора влечет за собой соответствующие изменения индуцируемых структур. Если последние, в свою очередь, являются вторичными инукторами, цепь коррелятивных изменений продолжается

Пример, эволюция глаза позвоночных

3. Морфофункциональные корреляции являются результатом взаимодействия различных структур и систем организма в постэмбриональном периоде.

Пример, изменение гормонального фона из-за нарушения желез приводит к нарушению системного нарушения работы органов; длительная неподвижности приводит к атрофированию мышц нижней конечности, суставов и т.д

Три уровня корреляций тесно связаны – это общая система интеграции организма в его онтогенезе.

Благодаря наличию корреляций отбор, благоприятствующий какому-либо признаку, будет автоматически способствовать сохранению и распространению в популяциях всего комплекса коррелятивно связанных признаков.

Нельзя ограничиваться действием отбора только на какой-то один признак, поскольку эффект отбора определяется по общей приспособительной ценности всех взаимосвязанных изменений.

Направленность филогенеза таксона

Адаптивная зона – это более или менее дискретный комплекс условий среды, определяющий направление адаптации таксона.

Таксоны надвидового ранга.

В основе концепции адаптивной зоны лежит понятие видовой ниши, которой приданы протяженность во времени и иерархичность – таксоны более высокого ранга занимают более широкие адаптивные зоны, которые включают в себя подзоны таксонов более низких рангов.

Адаптивные зоны разграничены неадаптивными зонами, т.е. такими условиями среды, адаптация к которым для данного типа организации более или менее затруднена.

Освоение новой зоны возможно, если она никем не занята, или если занимающий ее таксон может быть вытеснен приспособленный более приспособленным вселенцем.

Среда будет направлять преобразования особей данного таксона по пути их дальнейшего приспособления к данным условиям с большей вероятностью, чем по пути адаптации к новым условиям, требующим перестройки организации. Границы адаптивных зон не абсолютны. 

Пример филогенеза амфибий

Древнейшие Тетрапода заняли свободную зону амфибиотических консументов второго порядка

Границы адаптивной зоны амфибий:

1. «Сухопутная» граница

2. «Водная» граница

  В конце девона – начале карбона, приспособления амфибий к жизни на суше были несовершенны:

• Система локомоции не допускала быстрого передвижения

• Слабо развитая система дыхания (три дыхательные поверхности – кожа, легкие и слизистая оболочка рта)

• Отсутствие подвижного языка.

Эти особенности строения позволили амфибиям лишь часть потенциально возможной адаптивной зоны: влажные вблизи водоемов, богатых пищей.

Дивергенция низших наземных позвоночных привела к конкуренции между возрастающим числом жизненных форм. Стегозавры:

• Разрежающий насос легочного дыхания

• Улучшение локомоции

• Ороговение покровов тела

• Возникновение вторичных зародышевых оболочек.

Сформировавшиеся рептилии определили «сухопутную» границу адаптивной зоны амфибий.

Правило Гаузе: две конкурирующие группы исключают друг друга на одной территории, или в данной экологической нише. Расхождение по разным нишам определяет дивергенцию двух групп.