9. Онтогенез и целостность организма. Канализирование эволюционного процесса. Генетические, морфогенетические и морфофункциональные корреляции.

Онтогенез — индивидуальное развитие организма. Целостность организма обеспечивается разнообразными корреляциями, представляющими собой системы упорядоченных взаимодействий различных структур в онтогенезе. Коррелятивно связанными друг с другом могут быть вообще любые структурные и функциональные характеристики организма. Благодаря наличию корреляций отбор, благоприятствующий признаку, будет автоматически способствовать сохранению и распространению в популяциях всего комплекса коррелятивно связанных признаков. Основные онтогенетические корреляции:

1. Генетические корреляции – основываются на процессах, происходящих на уровне генома (плейотропное действие генов)

2. Морфогенетические корреляции – результат взаимодействия различных зачатков в ходе эмбрионального развития, явление эмбриональной индукции. Изменение индуктора влечет за собой изменения индуцируемых структур.

3. Морфофункциональные корреляции - результат взаимодействия различных структур и систем организма в постэмбриональном периоде.

Канализирование эволюционного процесса. Факторы, канализирующие биологические процессы – это те или иные ограничения, наложенные на развитие или эволюцию биологической системы. Некоторые из направлений эволюции запрещены предшествующим развитием системы.

Причины канализирования:

1. Морфофункциональные и морфогенетические ограничения

2. Локальная окружающая среда

3. Общие законы природы.

10. Понятие об адаптивной зоне. Освоение новых адаптивных зон на примере филогенеза амфибий. Факторы, определяющие границы адаптивной зоны.

Адаптивная зона – это комплекс условий среды, определяющий направление адаптации таксона.

В основе концепции лежит понятие видовой ниши: таксоны более высокого ранга занимают более широкие адаптивные зоны, которые включают в себя подзоны таксонов более низких рангов. Адаптивные зоны разграничены неадаптивными зонами, т. е. такими условиями среды, адаптация к которым для данного типа организации затруднена. Освоение новой зоны возможно, если она никем не занята, или если занимающий таксон может быть вытеснен. Среда будет направлять преобразования особей данного таксона по пути их дальнейшего приспособления к данным условиям с большей вероятностью, чем по пути адаптации к новым условиям, требующим перестройки организации.

Пример филогенеза амфибий: Древнейшие Тетрапода заняли свободную зону амфибиотических консументов второго порядка.

1. «Сухопутная» граница. В конце девона приспособления амфибий к жизни на суше были несовершенны: слабо развитая система дыхания, отсутствие подвижного языка, медленное передвижение (из-за сис-мы локомоции). Эти особенности позволили амфибиям занять лишь часть потенциально возможной адаптивной зоны: влажные зоны вблизи водоемов, богатых пищей.

Стегозавры - рептилии: разрежающий насос легочного дыхания, улучшение локомоции, ороговение покровов тела, возникновение вторичных зародышевых оболочек. Они определили «сухопутную» границу адаптивной зоны амфибий.

Правило Гаузе: две конкурирующие группы исключают друг друга на одной территории, или в данной экологической нише. Расхождение по разным нишам определяет дивергенцию двух групп.

2. «Водная» граница. Конкуренция с ними вынудила амфибий занять водоемы, недоступные рыбам. В рамках своей адаптивной зоны амфибии приспособлены лучше, чем рыбы и рептилии. Они более подвижны на суше, им не нужно выдыхать углекислый газ при пребывании под водой, как рептилиям. Однако эти приспособления на настоящем этапе являются ограничениями для расширения адаптивной зоны амфибий.

Факторы, определяющие границы адаптивной зоны таксона:

1. В начале эволюции группы – несовершенство адаптаций, особенности оргнаизации таксона

2. Позднее, по мере освоения зоны, - конкурентные отношения с таксонами, эволюционирующими в соседних зонах, отношение организации данного таксона к организации соседнего таксона

3. Затем, по мере дивергенции – снова организационные ограничения.

Эти наблюдения можно экстраполировать на другие случаи возникновения новых крупных таксонов, как правило, связанных с освоением новых адаптивных зон.