7. Онтогенез — основа филогенеза. Закон Бэра, закон Геккеля. Ценогенезы и филэмбриогенезы (анаболия, девиация, архаллаксис).

Онтогенез — индивидуальное развитие организма.

1828 год Бэр «Закон зародышевого сходства»: эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков типа к более специальным признакам. Позднее всего развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду и наконец развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи.

1866 год Геккель «Биогенетический закон»: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза (историческое развитие организма). Каждое живое существо в своем онтогенезе повторяет формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

Типы отклонения по Северцеву:

1. Ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания; у взрослых особей ценогенезы исчезают; ценогенез не изменяет тип организации взрослого организма, но повышает выживаемость потомства (К-стратегия); Примеры: Зародышевые оболочки, плацента, желточный мешок, аллонтоис.

2. Филэмбриогенезы – отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеют значение у взрослых форм. Механизмы этих изменений: нарушения пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки. Эти же механизмы лежат в основе врожденных пороков развития.

Варианты филоэмбриогенеза:

• Анаболии – надставки, возникающие после того, как орган завершил свое развитие, выражается в добавлении доп.стадий, изменяющих конечный результат. Примеры: появление изгибов позвоночника, сращение позвонков

• Девиации – уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примеры: изменения количества камер сердца

• Архаллаксисы – изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков органов или тканей, и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Примеры: возникновение хорды.

8. Эволюционные изменения по типу гетерохронии и гетеротопии. Педоморфоз (прогенез и неотения). Относительные скорости роста.

Гетерохрония – отклонения времени закладки органов. Выделяют: акцелерацию (ускорение процесса эмбрионального развития) и ретардацию (замедление процесса). Пример: развитие мозга у человека дифференцировка переднего мозга опережает развитие других отделов

Гетеротопия – отклонение места развития органов – новые пространственные и функциональные связи между органами. Примеры: расположение сердца у позвоночных.

Ценогенезы и филэмбриогенезы, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. При этом в ходе эволюции в каждой группе организмов присутствуют все типы эволюционных изменений в разных комбинациях.

Изменение онтогенеза по типу педоморфоза.

Взрослые потомки сходны с ювенильными стадиями предковой формы. Прогенез – абсолютное ускорение созревания, не сопровождающееся сравнимым ускорением соматического роста (стратегия r-отбора). Неотения – замедление соматического роста без сравнимого замедления созревания.

Изменения связанные с нарушением скорости роста. Филогенетические изменения могут быть связаны с изменением относительных скоростей роста разных частей тела в процессе онтогенеза.

Аллометрические скорости роста. Каждая часть тела имеет свою характерную и зачастую скорость роста в течение онтогенеза. Разные части тела нередко обладают различной скоростью роста, пропорции тела определяются длительностью периода роста и размерами на взрослой стадии.