Лекция 6. 2 сем
.pdf
В горячих источниках живут археи-термофилы, устойчивые к температурам +45..+113 °C; психрофилы способны к размножению при сравнительно низких температурах (-10… +15 °C).
Наиболее термотолерантное существо на планете Земля – Methanopyrus kandleri Strain 116, который выживает при 122 °С.
Это наиболее высокая температура живого организма, из когда-либо зарегистрированных.
Теоретическим температурным пределом существования живых организмов является планка в 150 °С, поскольку выше этой точки начинается распад молекул амино-углеродной жизни.
ацидофилы живут в кислотных средах (pH 1—5);
алкалифилы, наоборот, предпочитают щелочи (pH 9—11).
барофилы выдерживают давление до 700 атмосфер,
галофилы живут в соляных растворах с содержанием NaCl 25—30 %.
ксерофилы выживают при минимальном уровне влаги.
Рисунок 4. Курильщик «Замок Локи», где были обнаружены Lokiarchaeota
Летальная поглощенная доза ионизирующего излучения для
Thermococcus gammatolerans превосходит летальную дозу для человека в
3000 раз и составляет 30000 Грей против 4-10 Грей для Homo sapiens.
Оптимальным pH для роста Picrophilus torridus и Picrophilus oshimae
является pH=0,7. Выживать Picrophilus torridus может даже при pH=0, что эквивалентно 1,2-молярной концентрации серной кислоты.
Археи рода Halobacterium могут выживать в гиперосмотических растворах, содержащих более 20% ионов. именно благодаря этому их свойству Мертвое море является не таким уж и Мертвым
6.3. Особенности морфологии и химического состава
Размеры клеток архей типичны для большинства известных прокариот,
средний диаметр — около 1 мкм. Самыми маленькими среди архей являются клетки вида Nanoarchaeum equitans — 0,4 мкм.
Форма клеток разнообразна: встречаются сферические,
палочкообразные, спиральные, треугольные и прямоугольные виды; только среди них обнаружены организмы кубической формы
Рисунок 5. Клетка архей
Археи отличаются от бактерий по многим признакам:
1. Состав первичной структуры рибосомальных и транспортных РНК,
их рибосомы различаются также и по форме. Рибосомы по размеру схожи с рибосомами бактерий, а по форме — с рибосомами эукариот. Ряд рибосомальных белков уникален. РНК-полимераза архей, как и у эукариот,
содержит 9-12 субъединиц, а не 4, как у бактерий. Поэтому археи нечувствительны к рифампицину, ингибирующему в низких концентрациях бактериальную РНК-полимеразу. Синтез белка не подавляется у архей хлорамфениколом, циклогексимидом, стрептомицином. Тетрациклин действует на архебактерий гораздо слабее, чем на эубактерий.
2. Состав мембранных липидов и образование однослойной липидной мембраны. В отличие от всех других организмов археи в составе мембранных липидов имеют не жирные кислоты, а многоатомные спирты. Их мембраны содержат не эфиры глицерина и жирных кислот, а этерифицированы
изопреноидами обычно с 20 или 40 атомами углерода. В последнем случае липидная пластина мембраны образована мономолекулярным слоем, что,
вероятно, придает мембране особую прочность.
3. составом клеточных стенок (состоит не из пептидогликана, а из других биополимеров – кислых полисахаридов, белков, псевдомуреина).
Покровы клеток у разных архей могут иметь различное строение и химический состав, но им часто присуще наличие поверхностных слоев,
образованных определенным образом структурированными и регулярно уложенными белковыми или гликопротеидными молекулами правильной или довольно причудливой формы.
Рисунок 5. Формы клеток архей (слева направо): кокки с монополярными жгутиками, бугорчатые кокки, прямые и искривлённые палочки.
Рисунок 6. Строение фосфолипида архей (слева) и фосфолипида бактерий и эукариот (справа)
Иногда в состав клеточных стенок архей входят пептиды и полисахариды.
В клеточной стенке архей цепи полисахаридов и глюкозамина соединены пептидами с иным набором аминокислот, чем у бактерий с муреином, и поэтому получили название псевдомуреина.
Ингибиторы синтеза муреиновой клеточной стенки (антибиотики пенициллин, циклосерин, ванкомицин, цефалоспорин) не действуют на архебактерий.
У многих архей клеточная стенка сложена белковыми глобулами,
образующими так называемый S-слой, хорошо различимый на электронных фотографиях как упорядоченная поверхность, напоминающая вышивку бисером.
S-слой чувствителен к детергентам. Такой же слой свойственен ряду бактерий как дополнительное образование на поверхности, а у планктомицетов S-слой служит основной структурой стенки.
4. Способность использовать только низкомолекулярные органические соединения,
Некоторые археи осуществляют биохимические процессы, не свойственные никаким другим организмам. Например, только определенные представители архей в процессе своей жизнедеятельности образуют метан.
Рисунок 7. Клеточная стенка архей (грам+ и грам-)
Археи осуществляют такие уникальные процессы, как:
-метаногенез;
-особый тип фотосинтеза с участием бактериородопсина;
-использование серных соединений.
Основное отличие архей от бактерий — в аппарате синтеза белка. 5. Жизнеспособностью в экстремальных условиях.
Большинство архей - экстремофилы, то есть развиваются в экстремальных условиях, при высокой температуре, кислотности, в
насыщенных солевых растворах.
6. Есть лишь несколько исследований, предоставляющих предположения о косвенные роли архей в патологии. Среди них много симбионтов, к взаимной пользе живущих совместно с другими организмами.
Среди архей много автотрофных форм, не нуждающихся в органической пище и получающих необходимую для жизни энергию за счет окислительно-
восстановительных реакций, в которые вовлечены неорганические молекулы.
Археи эндоспор не образуют.
Строение клеток архей близко к бактериальному, есть жгутики и пили.
В цитоплазме некоторых архей обнаружены газовые вакуоли и запасное вещество гликоген, присущие многим бактериям.
Способы размножения архей:
бинарное деление,
почкование,
фрагментация, также не отличаются от размножения бактерий.
Археи очень широко распространены на Земле, приспособлены к обитанию в разнообразных условиях.
Большая их часть — хемоавтотрофы. Среди архей по состоянию на
2003 год был известен лишь один паразитический организм — Nanoarchaeum equitans.
Nanoarchaeum equitans могут развиваться только в сокультуре с археями рода Ignicoccus выделены из горячих серных источников Срединно-
Атлантического хребта на глубине 106 метров.
16s рРНК наноархей с последовательностями, похожими на Nanoarchaeum equitans, обнаружили в чёрных курильщиках Тихого океана, в гейзерах Йеллоустона и Камчатки.
Царство Архебактерии включает один Класс Архебактерии,
разделенный на 5 групп.
Метаногены Аэробные сероокисляющие археи (сульфолобус)
Анаэробные серовосстанавливающие археи (термопротеи)
Галобактерии Термоацидофильные микоплазмы
В 9-м издании «Определителя бактерий Берджи» археи составляют группы 31-35.
Рисунок 8. Внешний вид бактерий архей под микроскопом
Рисунок 9. Nanoarchaeum equitans могут развиваться только в сокультуре с археями рода Ignicoccus
6.4. Метаногены
Метаногены представлены сферическими и палочковидными формами. строгие анаэробы, энергию получают при окислении водорода с восстановлением углекислого газа до метана или при использовании уксусной или муравьиной кислоты и метилового спирта с образованием метана и углекислого газа.
Метаногены (группа 31) осуществляют уникальную в живом мире реакцию синтеза метана и играют важнейшую роль в биосферных механизмах.
Это высокоспециализированные анаэробные организмы, для которых реакция метаногенеза служит единственным источником энергии.
Окислителем в реакциях метаногенеза является СО2.
Соответственно донорам электрона, метаногены разделяются на три группы:
водородные (гидрогенотрофные);
ацетокластические;
метилотрофные, окисляющие метилированные соединения с группой О, N, S.
Политрофная метаносарцина, способна использовать все три пути.
Жизнедеятельность метаногенов в природе связана с микроорганизмами, которые образуют уксусную и муравьиную кислоты,
свободный водород и углекислый газ.
Метаногены широко распространены в почве, донных отложениях,
желудочно-кишечном тракте животных.
Запасы природного газа образовались на Земле, благодаря деятельности метаногенных архебактерий.