Лекция 2. 2 сем

Рисунок 4. Кладограмма, построенная на основе анализа рРНК.

Показывает связь бактерий, архей и эукариот с последним всеобщим предком.

Рисунок 5. Томас Кавалир-Смит (Кавалье-Смит) - английский биолог-

эволюционист, профессор эволюционной биологии в Оксфордском университете.

Рисунок 8. Современная систематика эукариот

2.3. Систематика царства Грибы. Особенности грибов как

продуцентов в биотехнологии

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает

способность к неограниченному росту, наличие клеточной

стенки, адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность и неспособность к передвижению. Грибы лишены присущей

запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, используют

вобмене мочевину.

Иот животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

Грибы в старом научном понимании - (бесхлорофилльные низшие

растения) представляли собой очень разнородную группу организмов,

выделить среди них по филогенетическому критерию

единое царство настоящих грибов — удалось только с появлением и

развитием молекулярной филогенетики и геносистематики.

Современная наука разделяет весь живой мир на три крупные эколого-

обеспечивает максимально эффективное извлечение питательных веществ всей поверхностью тела, многократно разветвлённые гифы мицелиальных грибов стремятся пронизать весь доступный субстрат.

Погружённость таллома вызывает трудности с распространением спор,

поэтому спороносящие органы у большинства грибов выносятся над поверхностью субстрата, часто с образованием сложно устроенных структур — плодовых тел.

Грибы – эукариотические одноклеточные или многоклеточные организмы.

Тело гриба, называемое мицелием, или грибницей, составляют разветвленные нити – гифы. У высших грибов гифы многоклеточные, у низших – одноклеточные, но могут содержать много ядер.

Грибы значительно крупнее актиномицетов, диаметр их гиф колеблется от

5 до 50 мкм. Клеточная стенка большинства грибов содержит хитин или близкие соединения.

Отдельные участки мицелия могут превращаться в специальные образования – спорангии, в которых образуются споры, служащие для сохранения и размножения грибов. Способы размножения грибов весьма разнообразны: вегетативное (участками гиф); бесполое (спорами) и половое

(спорами, образующимися в результате слияния клеток двух родителей и рекомбинации генетического материала).

Грибы широко распространены в природе. Среди грибов есть сапрофиты,

паразиты и даже хищники. В почве грибы участвуют в разложении органических веществ, в том числе таких сложных соединений, как целлюлоза и лигнин.

Одним из трех царств, относящихся к надцарству эукариот, являются грибы. Ранее считали, что грибы занимают промежуточное положение между царствами растений и животных, так как ряд признаков сближает их как с растениями, так и с животными. В настоящее время грибы выделены в отдельное царство Mycota, которое насчитывает около 100 тыс. видов.

Среди грибов встречаются организмы, развивающиеся за счет органических веществ отмерших организмов; они участвуют в круговороте веществ в природе. Но имеются и такие, которые могут существовать в живых организмах и вызывать заболевания (например, болезни плодов и овощей).

Некоторые грибы выделяют ядовитые вещества – микотоксины. Многие грибы вызывают порчу пищевых продуктов и повреждение разнообразных изделий и материалов, некоторые могут развиваться на оптических поверхностях, где имеется мизерное количество смазки, вызывая помутнение линз.

С другой стороны, грибы имеют важное практическое значение, так как многие из них употребляются в пищу, используются в производстве этилового спирта, органических кислот, антибиотиков, витаминов, некоторых сортов сыра и т.д.

Клетка грибов имеет некоторые особенности. Цитоскелет представлен микрофиламентами, а не микротрубочками, как это характерно для других организмов.

С плазмалеммой связаны ломасомы – структуры, как считают, свойственные только грибам. Они представляют собой складку плазмалеммы, в

периплазматическом пространстве которой находится большое количество разнообразных пузырьков и трубочек. Полагают, что ломасомы играют определенную роль в синтезе полисахаридов клеточной стенки.

Рисунок 9. Строение клетки мицелиальных грибов

Рибосомы в основном свободные, не связанные с эндоплазматической сетью и относительно равномерно распределенные в цитоплазме.

Эндоплазматическая сеть развита довольно слабо, в основном гладкая.

Типичного аппарата Гольджи нет. У сумчатых и базидиальных грибов имеются цистерны Гольджи.

Митохондрий обычно немного, они мельче, чем у других эукариот, и

имеют обычно небольшое количество крист. Кристы митохондрий большинства грибов имеют ламелярное строение

Присутствуют лизосомы с протеолитическими ферментами.

В молодой грибной клетке много мелких вакуолей, в старых одна вакуоль,

занимающая центральную часть клетки. В вакуолях содержатся запасные питательные вещества – полисахарид гликоген, волютин (полифосфаты в виде гранул), липиды

В зависимости от строения мицелия грибы условно делятся на высшие и низшие. У высших грибов гифы разделены перегородками (септами) в центре которых имеется большая пора. В септированных гифах клетки располагаются в один ряд друг за другом. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием.

Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются,

образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф.

Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами

(опёнок, домовый гриб).

Рисунок 10. Тяжи дереворазрущающих грибов

Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Разделение грибов на отделы осуществили на основании важнейших признаков полового спороношения.

1.У грибов нет хлорофилла. Это нефотосинтезирующие микроорганизмы, для которых характерен животный тип питания. Клеточную энергию они получают путем окисления органических веществ в присутствии кислорода воздуха.

2.По сравнению с растениями, имеющими стебли, корни, листья, грибы слабо дифференцированы морфологически, у них почти нет разделения функций между разными частями организма.

3.Грибы отличаются от растений по типу клеточной организации. Это

ценоцитные организмы, вегетативное тело которых представляет собой многоядерную массу цитоплазмы, заполняющую систему сильно разветвленных трубочек, играющих роль клеточной стенки.

Таким образом, грибы занимают промежуточное положение между царством растений и царством животных надцарства эукариот, что позволило

Отдельные признаки могут быть общими у грибов и представителей других царств (и крупных таксонов протистов, которые не всеми исследователями рассматриваются в ранге царства), поэтому целиком охарактеризовать данное царство можно только всем комплексом.

Грибы являются типичными эукариотами, тем не менее, размер генома у них значительно меньше, чем у подавляющего большинства остальных эукариот и приближается по этому признаку к прокариотному геному.

Содержание повторяющихся последовательностей ДНК также ниже, чем в среднем у животных и растений.

Вегетативное тело грибов — ризомицелий, неклеточный или клеточный мицелий — неподвижно, закреплено в субстрате и обладает неограниченным ростом, что характерно также и для растений и отличает оба эти царства от животных.

Подвижные жизненные формы (жгутиковые клетки) характерны только