нейтрофильные, эозинофильные и базофильные миелоциты. Примеры миелоцитов представлены на рисунке 9.
Рис. 9. Один нейтрофильный миелоцит и два эозинофильных миелоцита.
Метамиелоцит – клетка размером 10-15 мкм. Ядерно-
цитоплазматическое отношение 1:1. Ядро имеет вид подковы или боба,
структура его более грубая, чем у миелоцита. Нуклеол нет. Зернистость в зависимости от вида метамиелоцита нейтрофильная, эозинофильная,
базофильная – рисунок 10.
11
Рис. 10. Нейтрофильные метамиелоциты.
Палочкоядерный гранулоцит - клетка размером 9-12 мкм, ядерно-
цитоплазматическое отношение сдвинуто в пользу цитоплазмы. Ядро имеет вид палочки средней толщины (чаще изогнутой), грубой структуры. Нуклеол нет. Норма содержания палочкоядерных нейтрофилов в периферической крови составляет 0-6%. Палочкоядерные гранулоциты представлены на рисунке 11.
Рис. 11. В верхнем ряду палочкоядерные нейтрофилы. В нижнем ряду палочкоядерные эозинофилы.
12
Сегментоядерный гранулоцит – по размеру и ядерно-
цитоплазматическому отношению аналогичен палочкоядерному. Ядро полиморфное, разделено на отдельные сегменты, соединенные тонкими, не всегда заметными перемычками. Нуклеол нет. Сегментоядерные нейтрофилы представлены на рисунке 12.
Рис. 13. В верхнем ряду сегментоядерные нейтрофилы, в среднем – сегментоядерные эозинофилы. В нижнем ряду сегментоядерные базофилы.
В связи с тем, что у базофилов ядро лопастное и плохо различимо за обильной зернистостью, в современной схеме кроветворения базофильный метамиелоцит и палочкоядерный базофил отдельно не дифференцируются и в анализе крови выдаются вместе с сегментоядерным базофилом суммарно под общим названием «базофилы». В современной лабораторной практике эозинофильные гранулоциты (метамиелоцит, палочкоядерный и сегментоядерный эозинофилы) при их небольшом количестве также
13
объединяются в одну группу и выдаются в анализах под общим названием
«эозинофилы».
Общая характеристика гранулоцитопоэза.
Дифференцировка и созревание клеток гранулоцитопоэза происходит в костном мозге, где из морфологически неидентифицированных клеток-
предшественников (КОЕ-ГМ и КОЕ-Г) формируется пул пролиферирующих гранулоцитов, состоящий из миелобластов, промиелоцитов и миелоцитов.
Все эти клетки характеризуются способностью к делению. Другой пул,
образующийся в костном мозге – это непролиферирующие (созревающие)
клетки – метамиелоциты, палочкоядерные и сегментоядерные гранулоциты.
Процесс формирования зрелого гранулоцита из миелобласта осуществляется в костном мозге в течение 10-13 дней.
На стадии поздних миелобластов и промиелоцитов происходит образование первичных гранул (азурофильная зернистость), специфическим маркером которой является миелопероксидаза. В цитоплазме миелоцитов начинается формирование специфической зернистости (вторичные гранулы).
Маркерами вторичных гранул являются лактоферрин, лизоцим, коллагеназа,
металлопротеиназы и др. Количество вторичных гранул увеличивается в клетке по мере ее созревания. В зрелых сегментоядерных гранулоцитах на их долю приходится 70-90%, остальные гранулы – азурофильная зернистость.
В крови нейтрофилы составляют 47-72% от общего числа лейкоцитов.
После выхода из костного мозга в периферическую кровь часть их остается в свободной циркуляции в сосудистом русле (циркулирующий пул), другие занимают пристеночное положение, образуя маргинальный пул. Зрелый нейтрофил пребывает в циркуляции 8-10 часов, затем поступает в ткани,
образуя по численности значительный пул клеток. Продолжительность жизни нейтрофильного гранулоцита в тканях составляет 2-3 дня. Функцией нейтрофилов является участие в борьбе с микроорганизмами путем их
14
фагоцитоза. Содержимое гранул нейтрофилов способно разрушить практически любые микробы.
Эозинофилы составляют 0,5-5% от всех лейкоцитов крови,
циркулируют в течение 6-12 часов, после чего поступают в ткани, срок полужизни – 12 суток. В клетках содержится значительное количество гранул, содержащих щелочные белки и перекиси, обладающие бактерицидной активностью. В гранулах выявляются кислая фосфатаза,
коллагеназа, эластаза, катепсины и др. ферменты. Обладая слабой фагоцитарной активностью, эозинофилы обусловливают внеклеточный цитолиз, тем самым участвуя в противогельминтном иммунитете. Другой функцией эозинофилов является участие в аллергических реакциях.
Базофилы и тучные клетки имеют костномозговое происхождение.
Дифференцировка базофилов в костном мозге длится 1,5-5 суток. Созревшие базофилы поступают в кровоток, где период их полужизни составляет около
6 часов. На долю базофилов приходится всего 0,5% от общего числа лейкоцитов крови. Базофилы мигрируют в ткани, где через 1-2 суток после осуществления основной эффекторной функции гибнут.
Вгранулах базофилов содержатся гистамин, гепарин,
хондроитинсульфаты, ферменты. Базофилы имеют на клеточной мембране высокую плотность рецепторов к IgE, обеспечивающих не только связывание
IgE, но и освобождение гранул, содержимое которых обусловливает развитие аллергических реакций. Базофилы также способны к фагоцитозу.
Агранулоциты.
Морфология клеток моноцитарного ряда.
Монобласт – родоначальная клетка моноцитарного ряда размером 20
мкм и более. Ядро большое, чаще круглое, имеет нежносетчатую структуру,
содержит 2-3 отчетливо видимых ядрышка. Цитоплазма окрашена в нежные базофильные тона. Изображения монобластов представлены на рисунке 13.
15
Рис. 13. Монобласты.
Промоноцит представляет собой более зрелую клетку моноцитарного ряда, отличающуюся от монобласта более грубым ядром и отсутствием четких нуклеол. Цитоплазма может содержать мелкую азурофильную зернистость. В отличие от монобласта он может встречаться в периферической крови. Промоноциты представлены на рисунке 14.
Рис. 14. Промоноциты.
Моноцит имеет размер 12-20 мкм. Ядро крупносетчатой структуры (как бы разрежено), занимает большую или равную с цитоплазмой часть клетки.
В процессе дифференциации промоноцита в моноцит у ядра появляется бухтообразное вдавление, которое в дальнейшем углубляется. В дальнейшем
16
ядро приобретает подковообразную форму, образует петли, имеет вид бабочки, гриба и т.п., но может принимать самые причудливые формы вплоть до палочковидной или сегментированной. Цитоплазма серовато-
голубоватая, дымчатая, нередко содержит пылевидную азурофильную зернистость и вакуоли. Фотографии моноцитов представлены на рисунке 15.
Рис. 15. Моноциты.
Клетки, объединенные в систему мононуклеарных фагоцитов (СМФ),
включают костномозговые предшественники, пул циркулирующих в сосудистом русле моноцитов и тканеспецифические макрофаги.
Дифференцировка моноцитов из монобласта происходит в костном мозге в течение 5 дней, после чего они сразу выходят в кровоток, не создавая,
в отличие от гранулоцитов, костномозгового резерва. Небольшая часть моноцитов дифференцируется в макрофаги костного мозга.
В крови моноциты распределяются на циркулирующий и пристеночный пулы, количественные соотношения которых могут меняться.
17
В периферической крови моноциты составляют от 3 до 11% всех лейкоцитов (80-800 х 109/л). Моноциты циркулируют в крови от 36 до 104
часов, затем покидают сосудистое русло, взаимодействуя со специализированными адгезивными молекулами на эндотелиальных клетках.
Тканевой пул мононуклеарных фагоцитов в 25 раз превышает их содержание в крови.
Наибольшее количество макрофагов содержится в печени (56%),
легких (15%), селезенке (15%). В тканях моноциты дифференцируются в макрофаги.
Продолжительность жизни тканевых макрофагов (гистиоцитов)
исчисляется месяцами и годами.
Система мононуклеарных фагоцитов объединяет различные типы клеток, участвующих в защитных реакциях организма. Макрофаги принимают активное участие в неспецифической защите от патогенных микроорганизмов, в процессах репарации, инициации специфического иммунного ответа, метаболизме липидов и железа, регуляции кроветворения,
гемостазе.
Важной функцией мононуклеарных фагоцитов является секреция цитокинов и других биологически активных веществ, регулирующих пролиферацию, дифференцировку и функциональную активность различных клеток.
Морфология клеток лимфоцитарного ряда.
Лимфобласт – клетка размером 12-15 мкм (иногда несколько больше).
Ядро круглое или слегка овальное, с неравномерным распределением хроматина, рыхлое. В ядре чаще содержатся 1-2, реже 2-3 нуклеолы.
Цитоплазма базофильная. От миелобласта лимфобласт отличается отсутствием азурофильной зернистости и отрицательной реакцией на миелопероксидазу. Лимфобласт представлен на рисунке 16.
18
Рис. 16. Лимфобласт.
Пролимфоцит – клетка несколько меньшего размера, чем лимфобласт.
Структура ядра грубая, отчетливо видны 1-2 нуклеолы. Пролимфоциты и лимфобласты в норме присутствуют в пунктатах лимфатического узла и селезенки, а также могут быть в нормальной крови недоношенных и новорожденных детей. Пролимфоциты представлены на рисунке 17.
Рис. 17. Пролимфоциты.
Лимфоцит – клетка размером 7-9 мкм, редко до 15 мкм. Ядро округлое, иногда бобовидное (ридеровская форма), имеет плотную грубоглыбчатую структуру. Цитоплазма едва заметна вокруг ядра, но иногда бывает более широкая, синего или голубого цвета. В крови обычно встречаются лимфоциты среднего и малого размера. Большие лимфоциты
19
имеют круглое ядро, в котором можно обнаружить ядрышки. Лимфоциты называют агранулоцитами, поскольку они не содержат специфической зернистости в цитоплазме (неспецифическая азурофильная зернистость может встречаться - некоторые авторы расценивают ее как признак старения). Норма содержания лимфоцитов в периферической крови составляет 19-37%. Лимфоциты представлены на рисунке 18.
Рис. 18. Верхний ряд – малые лимфоциты. Средний ряд – средние лимфоциты, у лимфоцита справа в цитоплазме азурофильная зернистость.
Нижний ряд – большие лимфоциты. У лимфоцита справа – отростчатая цитоплазма и азурофильная зернистость.
20