БИОХИМИЯ_ЖИДКОСТЕЙ_И_ТКАНЕЙ_ЧЕЛОВЕКА_ЧАСТЬ_3

Далее угольная кислота под действием карбоангидразы разлагается, и

продукты реагирует с числителем буфера.

Работа фосфатного буфера по поддержанию постоянства рН крови проходит аналогично: кислые метаболиты взаимодействуют со

знаменателем, основные с числителем. Количества NaH2PO4 и Na2HPO4 относятся как 1/4 и восстановление этого соотношения регулируется только почками.

Белковый буфер - белки являются амфотерными соединениями, которые при поступлении кислот реагируют аминогруппами, при

поступлении основных продуктов - СООН. Соотношение восстанавливается фосфатным буфером.

Если в кровь поступают кислые или основные продукты, а компенса-

В зависимости от механизмов развития расстройств КОС выделяют респираторный (газовый) и метаболический ацидозы и алкалозы, которые могут быть компенсированными и некомпенсированными. Компенсированные нарушения КОС наблюдаются в тех случаях, когда изменения соотношения частей буферных систем можно привести к норме с помощью физиологических и химических факторов. Декомпенсированные нарушения - выход рН артериальной крови за рамки 7,35-7,45, когда организм не справляется с этими изменениями рН.

5. Причины возникновения ацидоза

Респираторный ацидоз – это уменьшение рН в результате накопления в крови СО2.

Причиной респираторного ацидоза может быть:

1.Недостаточность функции внешнего дыхания, угнетение (паралич) дыхательного центра.

2. Недостаточность кровообращения, когда в результате резкого замедления кровотока затрудняется удаление СО2 из крови.

3.Вдыхание высоких концентраций СО2.

Вэтих случаях включается ряд компенсаторных механизмов: СО2 поступает в эритроциты, образуя с Н2О угольную кислоту (Н2СО3), которая диссоциирует на Н+ +

31

НСО3-. Н+ удерживается в эритроцитах гемоглобином, а НСО3_- диффундирует в плазму и связывается с Na, образуя NaHCO3, повышающий буферную емкость крови.

Источником Na могут быть: белковый буфер; фосфатный буфер, при этом образуется кислая соль NaH2PO4, выделяемая с мочой; NaCl, анион хлора поступает в эритроциты в обмен на НСО3-.

В компенсаторной реакции имеют значение и реакции, идущие в почках, а именно - в почках усиливается реабсорбция НСО3- и Na+, a NH3 связывает Н+ (аммонийгенез), образуя NH4+. Катионы аммония, соединяясь с кислыми продуктами, выделяются из организма. Главным механизмом ликвидации избытка Н2СО3 является гипервентиляция легких. Углекислый газ, накапливаяеь, приводит к гиперкапнии, которая ведет к нарушению кровообращения и к повышению возбудимости дыхательного центра, повышается частота дыхания, СО2 выделяется.

Метаболический ацидоз – чаще встречающаяся тяжелая форма расстройства КОС. В крови накапливаются кислые продукты.

Причины этого состояния:

1)нарушение обмена веществ, который приводит к образованию в избытке кислых продуктов, например кетоновых тел.

2)наиболее быстро и тяжело развивается метаболический ацидоз при кислородном голодании, вследствие глубоких нарушений кровообращения (остановка сердца, шок, коллапс), при этом увеличиваются количества лактата, ПВК.

3)при заболевании почек нарушается выведение кислых продуктов (уменьшается клубочковая фильтрация).

-из межклеточного пространства в кровь поступает жидкость, которая разбавляет концентрацию кислых продуктов;

-вступает в реакцию бикарбонатный буфер, связывая Н+, поэтому в крови уменьшается NaHCO3 - это основной показатель метаболического ацидоза;

-H+ связываются или белковым буфером или обмениваются на калий эритроцитов. Протоны могут обмениваться и на натрий или кальций костной ткани, что может вызвать декальцинацию кости;

-в почках усиливается выделение кислых продуктов, а реабсорбция Na+ и НСО-, повышается;

6.Причины возникновения алкалоза

Респираторный алкалоз возникает при выделении из организма в повышенных количествах СО2 (например, при горной болезни, при глубоком и частом дыхании, одышке, при чрезмерной гипервентиляции легких (искусственное дыхание, при

32

повышении дыхательной функции легких), при этом происходит повышение рН крови. Тогда включаются следующие компенсаторные механизмы:

-из эритроцитов в плазму выходят ионы Сl, они соединяются с натрием из NaHCO3, образуется Н2СО3;

-в почках уменьшается секреция Н+; тормозится реабсорбция НСО3- (усиливается выведение их с мочой);

-в плазме крови белковый буфер становится источником Н+;

-увеличение Н+ в плазме связано и с обменом К+ плазмы крови на Н+ тканей. Таким образом, повышается концентрация Н+ в крови. Наблюдаемая гипокапния

уменьшает возбудимость центра дыхания, что приводит к накоплению СО2 в крови и образованию угольной кислоты, уменьшается уровень Na+ и К+, в связи с этим уменьшается осмотическое давление, кровь густеет.

Метаболический алкалоз возникает:

1) при введении в организм больших количеств щелочных продуктов (напр. при использовании щелочных минеральных вод, соды).

2)при неукротимой рвоте с желудочным соком теряется HCl, для восполнения потери которой в крови диссоциирует NaCl, Cl- используется на синтез HCl, а Na на образование NaHCO3.

3)при повышении синтеза кортикостероидов или при приеме их в качестве лекарства под их влиянием из организма выделяется К+, Н+ т.е. рН увеличивается.

Компенсация осуществляется следующим образом:

-при уменьшении концентрации Н+ в крови ухудшается работа дыхательного центра, поэтому в крови накапливается СО2;

-белковый буфер отдает Н+, a Na+ связывает;

-с мочой выделяется много НСО3- и Na2HPO4;

-Cа2+ обменивается на протоны, Н+ попадает в кость и депонируется, поэтому в крови уменьшается кальций, и возникают судороги.

КОС оценивается по следующим показателям: рН, концентрация бикарбонатов, парциальное давление кислорода и углекислого газа.

7. Биологическая роль, возрастные изменения в содержании воды Вода – одно из важнейших соединений как по объему в живых существах, так

и по ее роли в обмене веществ организма. Содержание воды составляет около 2/3 веса тела животных и человека. Потеря организмом всех запасов углеводов, липидов, половины белков не равноценна потере 10% воды. Потеря 20% воды приводит к смерти.

Биологическая роль.

Вода является внутренней средой живого организма Вода является универсальным растворителем. В ней находятся в растворенном

состоянии большинство органических и неорганических соединений. Протоплазма клеток, тканевые жидкости представляют собой сложные коллоидные растворы белков в воде. Дипольные молекулы воды обусловливают набухание гидрофильных белков и таким образом участвуют в построении

33

тканевых структур и определяют их физиологическое состояние. Таким образом, вода выполняет пластическую функцию.

Вода принимает непосредственное участие в различных реакциях обмена веществ, например, в реакциях гидролиза, гидратации, дегидратации.

Вода способствует диссоциации электролитов, так как является химически нейтральным веществом Вода обладает небольшой вязкостью, что облегчает передвижение крови и

лимфы в соответствующих сосудах.

Вода осуществляет в животном организме связь отдельных органов и тканей между собой, обеспечивает перемещение тех или иных веществ из одних органов в другие, взаимно связывает обменные процессы, протекающие в различных частях организма.

Вода дает возможность проявлять на организм свое действие гормонам, т.е. вода обеспечивает гормональную регуляцию обмена веществ.

Вода участвует в терморегуляции организма, которая зависит от степени испарения воды кожей. Это способствует охлаждению поверхности тела и сохранению тепла в организме. При испарении воды с поверхности кожи расходуется около 25% всего тепла, отдаваемого организмом, столько же энергии теряется в результате дыхания.

Количество воды в организме изменяется с возрастом. Например, четырехмесячные эмбрионы содержат 94% воды, новорожденные – 77%, а у взрослого человека количество воды снижается - в теле мужчины до 60%, женщины - 55%.

7.Особенности количественного распределения воды в различных тканях и органах. Виды воды.

Распределение воды в органах и тканях различно. В слезной жидкости содержится 99,8% воды; в слюне, поте и желудочном соке – 99,5%; в лимфе - 96%; в цельной крови - 55%; в плазме крови - 90%. В почках, легких, нервной, соединительной и мышечной тканях содержится около 80% воды, в костях – 1846% (в среднем 20%), в зубной эмали – 23%, в дентине - 10% воды.

Основными резервом воды в организме служат мышцы, содержащие благодаря своей массе примерно 49% всей воды организма, кожа и печень.

Вода, находящаяся в организме, делится на внеклеточную (20%) и внутриклеточную (80%) воду.

К внеклеточной относят воду крови, лимфы, пищеварительных соков. Из растворенных в ней солей преобладают ионы натрия, хлора и бикарбонатов. Внеклеточную воду можно разделить на: 1) воду межклеточной жидкости – 12%; 2) воду внутрисосудистого русла – 5%; 3) трансцеллюлярную воду, или воду полостей – 3%.

Внутриклеточная вода составляет 80%, в ней больше ионов калия, фосфатов и их эфиров. Объем внутриклеточной воды - 27-30 л: почки содержат 0,5-1,5 л, легкие 0,3-0,4 л, кожа и потовые железы - 0,2-1,0 л. У новорожденных детей соотношение внеклеточной и внутриклеточной воды обратное – внутриклеточный сектор составляет 20%, внеклеточный сектор 80%. Такое распределение воды у новорожденных позволяет быстро мобилизовать водные ресурсы при

34

температурных перепадах, интоксикациях и инфекциях, т.к. внеклеточный сектор более мобилен.

Воду можно разделить на свободную воду, являющуюся растворителем для многих соединений, и связанную воду, которая прочно соединена с рядом веществ (гидратационная вода).

Экзогенная вода поступает извне, а эндогенная вода образуется в организме при биологическом окислении.

8.Стадии обмена воды Обмен воды состоит из 4-х этапов:

1.поступление воды в организм;

2.всасывание воды;

3.транспорт воды, распределение, депонирование, участие в ОВ виды воды, значение воды;

4.выделение.

I этап. Источниками экзогенной воды являются питьевая вода и вода, содержащаяся в различных пищевых продуктах. Содержание воды в пищевых продуктах варьирует в значительных пределах. Так, например, огурцы и капуста содержат 96-97% воды, молоко – 90%, свежие овощи – 80-90%, мясо 65-75%, хлеб 35-40%, мед 20%, сливочное масло 15%.

II этап

Всасывание воды начинается в желудке, но основная ее масса всасывается в кишечнике, главным образом в толстом. В период пищеварения в полость желудочно-кишечного тракта выделяется значительное количество пищеварительных соков. Содержащаяся в них вода затем вновь всасывается в нижней части кишечника.

III этап

После всасывания вода с током крови переносится в печень, поступает в большой круг кровообращения и поступает во все внутренние органы и ткани. Часть воды из клеток поступает во внеклеточные пространства, оттуда в лимфатические сосуды и через грудной проток возвращается в кровь.

Вживотном организме происходит постоянный обмен воды между плазмой крови и тканями. Главными факторами, обеспечивающими этот обмен, являются кровяное (гидростатическое), онкотическое и осмотическое давление крови. Кровяное давление составляет в артериях 110-120 мм рт.ст., в капиллярах 20-30

ммрт.ст. Онкотическое давление имеет небольшую величину (0,03-0,04 атм от общего осмотического давления равного 7,6 атм), но характеризуется тем, что оно является постоянным, поскольку стенка капилляров обладает свойствами полупроницаемой мембраны, пропускающей вещества низкого молекулярного веса, но задерживающей белки. Вследствие высокой гидрофильности белков они препятствуют переходу воды из крови под влиянием кровяного давления.

Вартериальной части капилляра гидростатическое давление (32мм.рт.ст) превышает онкотическое и осмотическое, вследствие этого (жидкая часть крови без белков) поступает в межтканевую жидкость, а оттуда в ткани. В венозном конце капилляра онкотическое и осмотическое давление выше гидростатического (12мм.рт.ст.) и вода из тканей возвращается в кровь.

35

IV этап

У человека в нормальных условиях поддерживается водное равновесие (баланс): поступление в организм в общем равняется ее выделению. Поступает примерно 2,5л воды, которая слагается из экзогенной воды (48% от общего количества воды)

Вода плотной пищи составляет 900мл, что составляет 36%; эндогенная вода – 400мл – это 16%. Эндогенная вода образуется в клетках. Выделяется приблизительно столько же воды, сколько поступило, т.е. приблизительно 2,5л (см. таблицу). Количество воды, выделяемое разными органами, может измениться, например, в летнее время больше воды выделяется кожей с потом, а количество выделяемой мочи уменьшается.

Суточный водный баланс взрослого человека.

Отрицательный водный баланс наблюдается, если выделение воды преобладает над ее поступлением. Это приводит к дегидратации, которая сопровождается гиповолемией, циркуляторной недостаточностью, тканевой гипоксией. Положительный водный баланс наблюдается, если поступление воды преобладает над ее выделением. Это приводит к гипергидратации. Гипергидратация может проявляться отеками (накопление воды в межклеточном секторе), водянкой (накопление воды в полостях), набуханием клеток.

9.Регуляцмя обмена воды в организме

Водный гомеостаз поддерживается за счет следующих механизмов: 1) регуляция высшими отделами центральной нервной системы; 2) нервнорефлекторные механизмы; 3) влияние минералокортикоидов и вазопрессина; 4) механизмы реабсорбции и экскреции почками; 5) факторы, обуславливающие осмотическое, онкотическое и гидростатическое давление крови.

Гормональная регуляция осуществляется АДГ, альдостероном (эти гормоны задерживают воду); а кальцитонин, натрийуретический гормон, Т3 повышают выделение из организма воды.

10.Минеральный обмен, стадии, биологическое значение минеральных соединений

Минеральный обмен – это совокупность процессов поступления в организм минеральных веществ, их всасывание, распределение, превращения и, наконец, выделение из организма.

Условно обмен минеральных веществ можно разделить на 4 этапа:

1. Поступление неорганических веществ в организм. Этот этап включает в себя ответы на вопросы: в каких пищевых продуктах содержится тот или иной элемент, какое количество этого элемента необходимо вводить в организм.

36

2.Всасывание - в каких формах вводятся минеральные вещества и какие особенности переноса различных элементов имеются в слизистой кишечника.

3.Третий этап - распределение и превращения – включает изучение транспортных форм неорганических соединений, их распределение и депонирование, влияние на животный организм.

4.Выделение - через какие выделительные органы выводятся те или иные минеральные вещества.

Минеральные вещества по содержанию и форме делятся на макро- и микроэлементы. Макроэлементы находятся в тканях организма в сравнительно

большом количестве, которое выражается в граммах. К макроэлементам относятся такие жизненно важные элементы, как натрий, калий, кальций, магний, фосфор, сера, хлор и другие. Они могут находиться в ионном состоянии или входить в состав сложных неорганических и органических веществ.

Микроэлементы присутствуют в организме в концентрации 10-3 и 10-12 (медь, железо, алюминий, кобальт, цинк, молибден, йод, фтор и др.), хотя и находятся в очень малых количествах, они необходимы организму, поскольку используются для образования ряда биологически-активных веществ: ферментов, витаминов, гормонов или принимают участие в обменных процессах.

Некоторые микроэлементы являются абсолютно необходимыми для важнейших процессов жизнедеятельности организма человека, а также для нормального протекания многих метаболических реакций и физиологических функций. Их называют биогенные. Содержание ряда микроэлементов в тканях и биологических жидкостях человека служит ценным диагностическим тестом при многих заболеваниях. Некоторые микроэлементы используются в медицине для лечения различных болезней.

Таким образом, минеральные вещества выполняют структурную функцию, входя в состав костной, соединительной ткани, в состав мембран клеток, необходимы как составные части витаминов, ферментов, гормонов, некоторые из них являются источниками энергии в составе АТФ, и др. высокоэнергетических соединений, необходимы для депонирования некоторых гормонов. Являются активаторами или ингибиторами ферментов.

Участвуют в механимзе действия гормонов.

11.Гормональная регуляция минеральных веществ

Обмен минеральных веществ регулируется альдостероном (обмен натрия, калия, протонов), паратгормоном, кальцитонином и витамином Д (обмен кальция и фосфора), половые гормоны деймтвуют как минеральнокортикостероиды

Упражнения и ситуационные задачи для самоконтроля

1.Какой катион преобладает в плазме, а какой - в эритроцитах? 2.Опишите работу калий-натриевого насоса 3.Почему избыток калия в плазме является более опасным для жизни?

4.При каком нарушении КОС могут наблюдаться судороги?

5.Почему при гиперпродукции ГКС нарушается КОС? Что при этом наблюдается? 6.Почему тяжелая физическая нагрузка или работа в «горячих» цехах может привести к потере сознания 7.Что такое буферная емкость крови?

37

8.В каких случаях вода может задерживаться в тканях?

9.У больного судороги. При исследовании сыворотки крови выявлено, что количество кальция 1,23 ммоль/л. Как называется такое состояние? Когда оно наблюдается?

10.Количество хлора в сыворотке крови 65 ммоль/л. Чем это может быть вызвано? К чему может привести?

11.В сыворотке крови ребенка содержание фосфора составляет 0,15 ммоль/л, количество фосфора, выводимого с мочой, - 0,48 ммоль/л. Регулирующее действие какого витамина нарушено?

12.У больного слабость, апатия, головокружение, обмороки. Масса тела снижена, наблюдается тахикардия, гипотензия, олигурия, снижение тургора кожи. Недостаток какого элемента может вызвать такое состояние?

«БИОХИМИЯ ПОЧЕК И МОЧИ » Boпpocы и ответы для самоподготовки:

1.Функции почек

1.Депурационная почки способны удалять из крови все ненужные и вредные для организма вещества – конечные продукты белкового обмена, соли, лекарства, краски, ядовитые вещества. Эта функция связана с образованием мочи в почках и их способностью к концентрации и разведению.

2.Регуляторно-гомеостатическая : поддержание КОС, ионного состава, артериального давления, кальций-фосфорного баланса

3.Метаболическая

4.Эндокринная

5.Антитоксическая

I. Очистительная и выделительная функция

Эта функции почек обусловлена образованием почками мочи. В образовании мочи выделяют три этапа: а) ультрафильтрацию, которая осуществляется в клубочках почек; б) канальцевую реабсорбцию, благодаря которой в организме сохраняются необходимые организму вещества, в т.ч. вода. Канальцевая реабсорбция осуществляется как в виде пассивной диффузии, так и активнотранспортными системами мембран. Проксимальные извитые канальцы имеют большую поверхность и содержат много митохондрий, поэтому здесь идет реабсорбция примерно 80% веществ, в т.ч. реабсорбируются вся глюкоза, аминокислоты, витамины, гормоны; 85% NaCl и Н2О, карбонаты, кальций, фосфор, магний. 19% веществ из фильтрата реабсорбируются в остальных частях нефрона (вода в петле Генле и дистальном канальце, натрий и хлор в дистальном канальце).

С помощью Na+K+АТФазы из первичной мочи реабсорбируются натрий, глюкоза и аминокислоты. Для транспорта глюкозы имеются специфические переносчики (белки-транспортеры – GLUT). Экскреция глюкозы с мочой может начаться в тех случаях, когда ее количество намного превышает реабсорбционную способность канальцев, т.е. «почечный порог» (почечный порог

38

глюкозы равен 8,8мМ/л). В канальцах имеется определенное количество переносчиков глюкозы, и если они все заняты, то глюкоза остается и в окончательной моче, наблюдается глюкозурия.

в) избирательная секреция канальцев. В обмен на поступающий в клетки дистальных канальцев натрий, в мочу пассивно секретируются калий и протоны. В дистальных канальцах также происходит секреция во вторичную мочу ионов аммония, фосфата, магния, гиппурата, уратов, креатинина, мочевины, уронатов, эстерифицированных сульфатов, лекарственных веществ. Все эти вещества, несмотря на различия в химическом строении, секретируются против градиента концентрации с использованием АТФ. Большинство секретируемых продуктов чуждо организму. По-видимому, канальцевая секреция возникла и функционирует

как специализированный путь выведения посторонних для организма веществ.

2. Регуляторно-гомеостатическая функция:

Почки регулируют гомеостаз ионов и воды, которые регулируются альдостероном и вазопрессином. При повышении осмотического давления (гипернатриемия, обезвоживание) увеличивается выработка вазопрессина, понижается выработкаальдостерона, что приводит к увеличению реабсорбции воды и снижению реабсорбции натрия, понижению диуреза. При гиперволемии и гипонатриемии отмечается снижение осмотического давления, что вызывает торможение секреции вазопрессина и способствует выделению МКС и ведет к подавлению реабсорбции воды и повышению реабсорбции натрия.

Почки играют важную роль в регуляции содержания в крови кальция и фосфора. Эта роль связана с действием паратгормона, кальцитонина и витамина Д. Так, клетки почек захватывают из притекающей крови витамин 25(ОН)Д3 и под действием паратгормона гидроксилируют его в 1,25(ОН)2Д3. 25(ОН)Д3 и 1,25(ОН)2Д3 стимулируют всасывание кальция в кишечнике, способствуя минерализации костей, участвуют в реабсорбции кальция в почечных канальцах и в выведении фосфатов с мочой.

Почки регулируют кислотно-основное состояние, способствуя выделению кислых веществ с мочой и сохранению щелочных резервов (бикарбонатов) при ацидозе, а при алкалозе, наоборот, выводятся больше щелочных продуктов. В поддержании КОС имеет большое значение также аммонийгенез:

NH3+H+NH4

Регуляция артериального давления

Эта функция тесно связана с эндокринной функцией почек. В почках имеется 2 системы, которые регулируют артериальное давление: прессорная (ренин- ангиотензин-альдостерон) и депрессорная (простагландины А2, Е2, простациклины, калликреиновая система, гуанилатциклаза, активируемая предсердным натрий-уретическим фактором).

Антитоксическая функция. В почках происходит обезвреживание чужеродных соединений путем образования парных соединений с глицином, уксусной и глюкуроновой кислотами, а также при окислении некоторых спиртов и других веществ и выделение их из организма.

39

Эндокринная функция

В почках образуются простагландины, ренин, эритропоэтин, брадикинин, активная форма витамина Д. Эритропоэтин, представляющий собой гликопротеид, стимулирует дифференцировку, пролиферацию и созревание эритроцитов в костном мозге.

2. Особенности обмена веществ в почках

Почки участвуют в поддержании гомеостаза организма не только за счет экскреторной функции, но также вследствие очень важной метаболической активности клеток канальцевого эпителия. Проявление этой активности заключается не только в обеспечении реабсорбции одних веществ, секреции других, но для почечного обмена веществ характерны синтез гормонов, глюконеогенез, синтез и распад белков, поддержание клеточной структуры.

1.Энергообмен. Многие процессы в почках протекают с потреблением большого количества энергии. 8-10% всего поглощенного кислорода в покое используется на окислительные процессы в почках. Потребление энергии на единицу массы в почках больше, чем в любом другом органе. 80% энергии в клетках канальцев расходуется на работу натриевого насоса.

2.Обмен углеводов – в почках 60% глюкозы окисляется аэробным путем, на ее окисление используется 13-25% кислорода, потребляемого почками. Часть окисляется в пентозном цикле, где образуются НАДФН2 и пентозы, необходимые для синтеза СЖК и холестерина, нуклеиновых кислот. Глюкоза в почках может окисляться и в глюкуроновую кислоту, которая может использоваться на синтез ГАГ. В коре почек идет глюконеогенез, этот процесс имеет важное значение, с помощью глюконеогенеза почки регулируют КОС. При голодании, когда глюконеогенез усиливается, почка способна поставлять до 50% всей глюкозы, продуцируемой за сутки.

3.Метаболизм липидов. На долю липидов в почках приходится ¼ сухого веса почки, причем 85% от общего количества липидов приходится на долю фосфолипидов и холестерин, а остальные 15% на нейтральные липиды. В почках возможны реакции липолиза, липогенеза и окисления СЖК и глицерина. Почки способны утилизировать сывороточные липиды, эта способность почек перекрывает в количественном отношении возможность почек продуцировать липиды. В связи с этим патология почек часто сопровождается гиперлипидемией

В почках, как и во многих тканях, возможно использование мевалоновой кислоты в реакциях образования холестерина. Гиперхолестеринемию при некоторых заболеваниях почек можно объяснить снижением реабсорбции и повышением секреции мевалоновой кислоты, что ведет к увеличению печеночного синтеза холестерина и высвобождению его в кровь

4.Метаболизм белков. Специфические белки базальных мембран почечных клубочков ламинин и энтактин соединяются с коллагеном IV типа, гепарином, гепарансульфатом, интегринами. Такая структура базальных мембран в тканях почек обуславливает гломерулярную фильтрацию. Гепарин, обладая отрицательным зарядом, препятствует выходу отрицательно заряженных альбуминов через гломерулярные поры, несмотря на то, что размер пор больше размеров молекулы альбуминов. Поэтому альбумины в норме в моче не

40