Лекция 1. Морфология и физиология клетки
План
1.Содержание предмета. Клеточная теория.
2.Строение клетки (оболочка, мембранный транспорт, межклеточное соединение.).
3. Ядро.
4. Химический состав клетки
5. Неклеточные формы живого вещества.
1. Содержание предмета. Клеточная теория.
Цитология, гистология и эмбриология - это наука, изучающая возникновение, строение, развитие, функции клеток, тканей и органов на микроскопическом и субмикроскопическом уровнях. Гистология состоит из четырех разделов:
1-цитология - учение о клетке;
2-эмбриология - учение о ранних этапах развития зародыша (внутриутробное развитие);
3-общая гистология - наука о тканях;
4- частная гистология - изучает структуру организма на микроскопическом и субмикроскопическом уровнях.
Наука тесно связана с анатомией, физиологией, биохимией.
Краткая история.
В начале 17века (1609-1610 г) Галилеем был сконструирован микроскоп, но его использование в научных целях относят к значительно более позднему периоду. Первые микроскопические исследования строения тканей растений и термин «клетка» принадлежат физику Роберту Гуку (1665г). Позднее клеточное строение растительных и животных тканей описывали Мальпиги, Левенгук, Грю. Первым в России, применившим в научных исследованиях микроскоп был М.В. Ломоносов. Значительный вклад в гистологические исследования внесли в разные периоды Кулеман, Эйлер, Вольф, Пуркинье, Генле, Ремак и другие учёные.
Широко развернувшиеся в начале 19 века микроскопические исследования показали, что клеточное строение характерно для всех живых организмов, и то, что в нем следует видеть общую закономерность развития органического мира.
В 1839 году Теодор Шванн опубликовал монографию «О микроскопическом соответствии растительной и животной клетки», тем самым обобщив накопившийся материал и создав клеточную теорию, основные положения которой сводятся к следующему:
1. Клетка - это наименьшая единица живого вещества;
2. Клетки различных тканей различных организмов гомологичные по своему строению;
3. Размножение клеток происходит только путем деления исходной клетки;
4. Клетки - это части целостного организма, взаимосвязанные в функциональные системы тканей, органов, систем органов.
Клеточная теория позволила показать многие общие закономерности клеточного строения организма и обобщить разнообразие клеточных форм.
2. Строение клетки (оболочка)
Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица в составе всех живых организмов. Организм взрослого человека состоит приблизительно из 1013 клеток, которые подразделяются более чем на 200 типов, существенно различающихся по своим структурным и функциональным особенностям, причём морфологическая характеристика клетки варьирует в зависимости от её функции. Вместе с тем, клетки всех типов характеризуются сходством общего строения и строения ее важнейших компонентов. Процесс, в ходе которого клетки приобретают свои структурные и функциональные свойства и особенности, известен как клеточная дифференцировка.
Каждая клетка состоит из двух основных компонентов – ядра и цитоплазмы.
Цитоплазма отделена от внешней среды плазматической мембраной (плазмолеммой) и содержит органеллы и включения, погруженные в клеточный матрикс (цитозоль, гиалоплазма).
Органеллы – постоянные компоненты цитоплазмы, имеющие характерную структуру и специализированные на выполнении определенных функций в клетке.
Включения – непостоянные компоненты цитоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток.
Ядро включает в себя следующие компоненты: ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и ядерный матрикс (нуклеоплазму).
- Плазмолемма
Все клетки эукариотических организмов имеют пограничную мембрану – плазмолемму (цитолемма, плазматическая мембрана, внешняя клеточная мембрана). Плазмолемма играет роль полупроницаемого барьера, и с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, а с другой – обеспечивает её связь с этой средой.
Функции плазмолеммы:
поддержание формы клетки;
регуляция переноса веществ и частиц в цитоплазму и из неё;
распознавание данной клеткой других клеток и межклеточного вещества, прикрепление к ним;
установление межклеточных контактов и передача информации от одной клетки к другой;
взаимодействие с сигнальными молекулами (гормоны, медиаторы, цитокины) в связи с наличием на поверхности плазмолеммы специфических рецепторов к ним;
осуществление движения клетки благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.
Толщина плазмолеммы варьирует от 7,5 до 10 нм. Под электронным микроскопом плазмолемма имеет вид трёхслойной структуры, представленной двумя электронно-плотными слоями, которые разделены светлым слоем.
Химический состав плазмолеммы: липиды (фосфолипиды, холестерин), белки, олигосахариды, ковалентно связанные с некоторыми из этих липидов и белков.
Молекулярное строение плазмолеммы описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из липидного бислоя, в который погружены молекулы белков.
Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфолипидов. В состав большинства мембран входит также холестерин. В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь, а гидрофильные головки – кнаружи.
Мембранные белки составляют более 50% массы мембран. Белки обеспечивают специфические свойства мембраны и играют различную биологическую роль: структурных молекул, ферментов, переносчиков и рецепторов. Мембранные белки подразделяются на 2 группы: интегральные и периферические.
Периферические белки обычно находятся вне липидного бислоя и непрочно связаны с поверхностью мембраны.
Интегральные белки представляют собой белки, либо полностью, либо частично погруженные в липидный бислой. Часть белков целиком пронизывает всю мембрану (трансмембранные белки); они обеспечивают каналы, через которые транспортируется мелкие водорастворимые молекулы и ионы по обе стороны мембраны. Углеводные участки придают клетке отрицательный заряд и являются важным компонентом специфических молекул – рецепторов. Рецепторы обеспечивают такие важные процессы в жизнедеятельности клеток, как распознавание других клеток и межклеточного вещества, ответ на действие белковых гормонов, иммунный ответ и.т.д.
Интегральные белки не фиксированы жестко в пределах плазмолеммы, и могут перемещаться путем диффузии в плоскости клеточной мембраны.
Плазмолемма – место обмена материала между клеткой и окружающей клетку средой. Мембранный транспорт может включать однонаправленный перенос молекулы какого-то вещества или совместный транспорт двух различных молекул в одном или противоположных направлениях.
Механизмы мембранного транспорта:
пассивный транспорт;
облегченный транспорт;
активный транспорт;
эндоцитоз (пиноцитоз; фагоцитоз; рецепторно-опосредованный эндоцитоз);
Пассивный транспорт – это процесс, который не требует затрат энергии, так как перенос мелких водорастворимых молекул (О2, Н2О, СО2) и части ионов осуществляется путем диффузии. Такой процесс малоспецифичен, и зависит от градиента концентрации транспортируемой молекулы.
Облегченный транспорт также зависит от градиента концентрации и обеспечивает перенос более крупных гидрофильных молекул, таких как молекулы глюкозы и аминокислот. Этот процесс пассивный, но требует присутствия белков-переносчиков, обладающих специфичностью в отношении транспортируемых молекул.
Активный транспорт – процесс, при котором перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента. Для осуществления этого процесса необходимы затраты энергии, которая высвобождается за счет расщепления АТФ.
Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул из внеклеточного пространства в клетку. При этом внеклеточный материал захватывается в области впячивания (инвагинации) плазмолеммы, края впячивания затем смыкаются, и таким образом формируется эндоцитозный пузырек (эндосома), окруженный мембраной. Разновидностями эндоцитоза являются пиноцитоз, фагоцитоз, рецепторно-опосредованный эндоцитоз.
Пиноцитоз – захват и поглощение клеткой жидкости вместе с растворимыми в ней веществами. Он подразделяется на микропиноцитоз (диаметр пиноцитозных пузырьков - 70-100 нм) и макропиноцитоз (диаметр пиноцитозных пузырьков – 0.2-0.3 мкм). В цитоплазме клетки пиноцитозные пузырьки обычно сливаются с первичными лизосомами, и их содержимое подвергается внутриклеточной обработке.
Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой плотных частиц (бактерии, простейшие, грибки, поврежденные клетки, некоторые внеклеточные компоненты). Фагоцитоз обычно сопровождается образованием выпячиваний цитоплазмы (псевдоподии, филоподии), которые охватывают плотный материал. Края цитоплазматических отростков смыкаются, и образуются фагосомы. Фагосомы сливаются с лизосомами, образуя фаголизосомы, где ферменты лизосом переваривают биополимеры до мономеров.
Экзоцитоз – процесс обратный эндоцитозу. При этом мембранные экзоцитозные пузырьки, содержащие продукты собственного синтеза или непереваренные, вредные вещества, приближаются к плазмолемме и сливаются с ней своей мембраной, которая встраивается в плазмолемму. При этом содержимое экзоцитозного пузырька выделяется во внеклеточное пространство.
Трансцитоз – процесс, объединяющий эндоцитоз и экзоцитоз. На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырёк, который переносится к противоположной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство. Такой процесс характерен для клеток, выстилающих кровеносные сосуды, - эндотелиоцитов, особенно в капиллярах.
Во время эндоцитоза часть плазмолеммы становится эндоцитозным пузырьком; во время экзоцитоза, напротив, мембрана встраивается в плазмолемму. Это явление называется мембранным конвейером.
МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ
Внешние клеточные мембраны участвуют в образовании межклеточных контактов, которые обеспечивают межклеточные взаимодействия.
Простое межклеточное соединение – сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. Важную роль при этом играют клеточные рецепторы, способные распознавать и связывать плазмолеммы соседних клеток. При этом плазмолеммы соседних клеток могут формировать интердигитации, то есть взаимные выпячивания двух соседних клеток. Такой тип межклеточных соединений усиливает механическую прочность соединения клеток и увеличивает площадь обменной поверхности.
Сложные межклеточные соединения – небольшие парные специализированные участки плазматических мембран соседних клеток. Сложные межклеточные соединения подразделяются на изолирующие, сцепляющие, обусловливающие механическое сцепление и соединение клеток, и коммуникационные соединения, обеспечивающие химическую и электрическую связь между клетками. Особенно ярко выражены межклеточные соединения в эпителиальных тканях.
К изолирующим соединениям относятся плотные контакты. Плотный контакт окружает апикальную часть клеток по периметру в виде пояска. Это область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток. Специальные белки, образующие подобие ячеистой сети, как бы «сшивают» соседние плазмолеммы. Основная функция плотного контакта – блокировать проникновение и распространение веществ по межклеточному пространству.
К сцепляющим соединениям относят поясок сцепления и десмосомы. Для сцепляющих соединений характерно наличие слоя при мембранных белков, примыкающих к цитоплазме в области контакта, к которым подходят элементы цитоскелета. Поясок сцепления также опоясывает клетки в виде ленты, но локализуется на латеральной поверхности клеточной мембраны ниже, чем плотный контакт. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами. Десмосома - парная структура, состоящая из утолщенных и уплотненных участков цитоплазмы, прилегающих к плазмолеммам соседних клеток, так называемых пластинок прикрепления, разделенных межклеточной щелью. Каждая пластинка прикрепления имеет форму диска (диаметр около 0.5 мкм) и содержит особые белки, к которым прикреплены пучки промежуточных филаментов. Десмосомы не имеют определенной локализации и разбросаны по поверхности клетки.
Коммуникационные соединения представлены щелевыми контактами и синапсами. Щелевое соединение (нексус) представляет собой участок протяженностью 0,5-3 мкм, где плазмолеммы разделены узкой межклеточной щелью (2-3 нм). При этом в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются трубчатые трансмембранные структуры – коннексоны, которые образуют межцитоплазматические каналы, обеспечивающие свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками. Число конексонов в одном щелевом контакте обычно исчисляется сотнями. Функциональная роль щелевых соединений заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке.
Синаптические соединения – высокоспециализированные контакты нервных клеток, проводящие импульсы в одном направлении. Синаптические контакты устанавливаются также между нейронами и мышечными и железистыми клетками.