1. Модификация уравнения Моно с коэффициентом Хилла
Применяется, если перенос субстрата или ферментативная реакция демонстрирует кооперативное поведение.
Формула:
2. Формула с учётом затрат энергии на поддержание жизнедеятельности
Когда микробам приходится тратить энергию на базовое существование (даже без роста), это влияет на эффективную скорость роста. Вводится параметр пороговой концентрации субстрата Smin, ниже которой рост невозможен.
Формула:
3. Субстратное ингибирование (ингибирование при избытке)
и нахождение оптимальной концентрации субстрата
Формула с учётом субстратного ингибирования (модель Эндрю или Холдэйна):
5. Непрерывное культивирование микроорганизмов. Теория хемостата.
Непрерывные культуры микроорганизмов ‑ это культуры, в которые все время добавляется питательная среды, а часть содержимого, в том числе живые организмы ‑ биомасса ‑ постоянно удаляется.
Простейшая модель — когда скорость потребления субстрата пропорциональна скорости роста, называется моделью Моно-Герберта. Непрерывная культура с постоянным протоком среды через культиватор называется хемостат. Теория и практика хемостата была разработана в 1950-е гг. (Monod, 1950).
Хемостат - биореактор для непрерывного культивирования, в котором:
Поддерживается постоянный объем культуры
Обеспечивается непрерывная подача свежей питательной среды
Происходит удаление культуральной жидкости с биомассой
Достигается стационарное состояние (steady-state)
Ключевое отличие от периодического культивирования:
В хемостате рост культуры не ограничен истощением субстрата
Возможно длительное поддержание экспоненциальной фазы роста
Хемостат состоит из сосуда-культиватора, в который из особого резервуара поступает с постоянной скоростью питательный раствор.
Благодаря аэрации
и механическому перемешиванию в
культиваторе создаются оптимальные
условия для снабжения клеток кислородом
и для более быстрого и равномерного
распределения питательных веществ,
поступающих с новыми порциями раствора.
По мере поступления в культиватор
питательного раствора из него вытекает
бактериальная суспензия.
S - субстрат на выходе; Ks - константа насыщения; D - скорость протока; um - максимальная удельная скорость роста; x - биомасса на выходе; S0 - стерильный субстрат; Y - выход по биомассе.
6. Смешанные культуры в хемостате. Принцип конкурентного исключения, его нарушение в природных экосистемах.
Система, где одновременно культивируются два и более штамма/вида микроорганизмов в одном хемостате.
Особенности динамики:
Конкуренция за лимитирующий субстрат
Возможность кооперативных взаимодействий
Формирование сложных трофических цепей
"Два вида,
конкурирующие за один лимитирующий
ресурс, не могут устойчиво сосуществовать
в одной экологической нише." - принцип
конкурентного
исключения Гаузе
Обобщенная теория конкурентного исключения и сосуществования в экосистемах
1. Понятие пкрф (Предельно Критический Регулирующий Фактор)
Определение: ПКРФ — компонент среды, уровень которого:
Определяет удельную скорость роста (УСР) популяций
Зависит от плотности самих популяций
Примеры ПКРФ:
Субстраты (углерод, азот, фосфор)
Ингибиторы (токсины, продукты метаболизма)
Абиотические факторы (свет, температура, pH)
Í
Принцип конкурентного исключения и его обобщенный вариант играют гносеологическую роль. Поиски причин его нарушения полезны как в понимании процесса эволюции, так и в понимании наблюдаемого разнообразия. Пример парадокса планктона Hutchinson, 1960.
Причины могут следующими:
1. Нестационарность во времени: пример с варьирующим протоком. Доказано, что при нестационарном протоке два вида могут сосуществовать в динамическом режиме, но для УСР нелинейных. Более того, Armstrong, McGehee, 1976) показали, что любое число видов может сосуществовать в нестационарных условиях.
2. Нестационарность в пространстве: пример 1:обрастания стенок;пример 2 - градостат
3. Неполнота знаний о взаимодействиях. Система «градостат». Такая система моделирует нестационарные условия по пространству, т.е. пространственно-разделенные ниши. В такой системе доказано, что возможно стационарное сосуществование, HO обязательное условие пересечение кривых УСР и проток в каждом из объемов должен быть таким, чтобы быть по разные стороны от точки пересечения кривых УСР.
—
Таким образом, принцип КИ структурно неустойчив любое отклонение системы от идеальной конкуренции допускает сосуществование.
7. Система хищник-жертва. Модель в хемостате.
8. Динамика роста человеческой популяции. Демографический взрыв. Демографический переход.
Экологами давно замечено, что человеческий вид является единственным видом, рост численности которого происходит без видимого ограничения по закону, более крутому, чем экспоненциальный. Кривая роста хорошо описывается уравнением вида
Оценки параметров этой модели на основании демографических данных дают следующие значения. K=67 000 представляет собой число особей (людей), которое определяет размер группы, в которой проявляются коллективные признаки сообщества людей.
Эмпирическая зависимость численности людей от времени такова:
Эта функция является решением дифференциального уравнения, в котором валовый прирост пропорционален квадрату численности, т.е. удельная скорость роста пропорциональна самой численности. Это можно интерпретировать как кооперативный эффект от достижений цивилизации. Т.е. это следствие цивилизации. В чем же причина снижения смертности? прежде всего в элементарных санитарно-гигиенических правилах, которые снизили число инфекционных заболеваний, в достижениях медицины.
Демографический взрыв — резкое увеличение численности населения в результате устойчивого и значительного превышения рождаемости над смертностью.
Демографический переход — длительный период снижения рождаемости и смертности, в результате чего воспроизводство населения сводится к простому замещению поколений.
На первом этапе рождаемость и смертность приблизительно равны, следовательно коэффициент естественного прироста минимален (прирост минимален).
На втором коэффициент смертности снижается, в то время как коэффициент рождаемости остается высоким, что приводит к максимальному приросту населения.
На третьем коэффициент смертности всё ещё падает, а коэффициент рождаемости начинает быстро падать. К концу третьего этапа коэффициент рождаемости примерно равен уровню простого воспроизводства, а коэффициент смертности ниже уровня простого воспроизводства.
Наконец, на четвёртом этапе коэффициент смертности падает до предела, а рождаемость падает уже ниже уровня воспроизводства и становится равным коэффициенту смертности . Процесс демографической стабилизации заканчивается.
Причина демографического взрыва заключается в том, что из-за улучшения условий жизни резко снизилась смертность в детском возрасте. А традиция рожать много детей у некоторых народов остается. Это и приводит к демографическому взрыву в этих странах.
Переход от первого типа ко второму называется демографическим переходом, он обусловлен повышением уровня культуры и образования. Он в конечном счете и должен произойти в планетарном масштабе, тогда численность населения должна стабилизироваться на уровне 10-14, 10-11 млрд. по разным оценкам. После демографического перехода коренным образом меняется соотношение между старым и молодым поколением. Происходит эволюция структуры населения от пирамиды, характерной для периода роста. К столбообразному распределению, при котором рост населения практически прекращается. Рассмотрение в рамках предложенной модели предсказывает, что гиперболический рост численности населения Земли сменится тенденцией к стабилизации численности, как это уже произошло в развитых странах.
9. Биотический круговорот углерода. Основные процессы, субстраты, продукты.
Циклические процессы массообмена углерода имеют особо важное значение для биосферы.
Из всех известных биогеохимических циклов наиболее интенсивным является круговорот углерода. Продолжительность одного цикла в этом случае − всего 300 лет.
Биотический круговорот углерода – это процесс циклического перемещения углерода между живыми организмами, атмосферой, гидросферой и литосферой с участием биологических, геохимических и физико-химических процессов.