Билет 1

1. Изменение возбудимости в различные фазы процесса возбуждения. Функциональная лабильность.

Одиночный цикл возбуждения.

К возбудимым тканям относятся только те, клетки которых генерируют потенциал действия (ПД). Это мышечные и нервные клетки. Нередко к возбудимым тканям необоснованно относят и «железистую ткань». ПД проводится по мембранам нервных и мышечных клеток, с его помощью передается информация и обеспечивается управление деятельностью клеток организма.

Невозбудимыми тканями являются эпителиальная и соединительная (собственно соединительная, ретикулярная, жировая, хрящевая, костная и гемотопоэтические ткани в совокупности с кровью), клетки этих тканей хотя и способны изменять свой мембранный потенциал, но не генерируют ПД при действии на них раздражителя.

Основными физиологическими свойствами возбудимых тканей являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

2.2.4. Изменение возбудимости при возбуждении

Развитие любого вида возбуждения (местного или распространяющегося) сопровождается фазным изменением уровня возбудимости. Характер этих изменений и их соотношение с фазами одиночного цикла возбуждения иллюстрирует рис.

Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбудимости, или нормальный уровень возбудимости, принимаемый за 100 %. В период развития предспайкового потенциала возбудимость повышается. Эта фаза изменения возбудимости получила название фазы латентного дополнения (первичной экзальтации). Механизм повышения возбудимости в этот период связан с уменьшением поляризации мембраны, т.е. с приближением МП к критическому уровню. В этих условиях уменьшается прочность закрытия активационных ворот натриевых 41 каналов, поэтому сила раздражителя, необходимая для доведения процесса до критического уровня деполяризации, меньше, чем в исходном состоянии. В период развития спайкового потенциала натриевые каналы открыты полностью, в результате чего мембрана утрачивает способность отвечать на действие любого раздражителя; эта фаза называется фазой абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). В период уменьшения спайкового потенциала натриевая проницаемость мембраны постепенно восстанавливается, так как состояние части натриевых каналов возвращается к исходному; это сопровождается сменой абсолютной рефрактерности мембраны на относительную рефрактерность. В этот период ответная реакция может быть вызвана, но для ее возникновения необходимо использовать сверхпороговые раздражители. Периоду следовой деполяризации соответствует повышенный уровень возбудимости — фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен, и новое возбуждение в эту фазу может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. В период развития следовой гиперполяризации возбудимость ткани понижена — фаза субнормальной возбудимости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный потенциал увеличивается относительно МПП, удаляясь от критического уровня деполяризации. Следовательно, порог раздражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Гиперполяризация мембраны обусловлена, во-первых, продолжающимся выходом К1 ; во-вторых, возможно, откры- тием каналов СГ и поступлением этих ионов в цитоплазму клетки; в-третьих, усиленной работой Na+ -, К+ -насоса. Снижение возбудимости в этот период связано с увеличением прочности закрытия активационных ворот натриевых каналов, которая возрастает при увеличении поляризации мембраны. При действии раздражителя на возбудимую структуру сначала возникает локальный ответ (местная деполяризация), который при достижении критического уровня деполяризации переходит в распространяющуюся форму — потенциал действия (пиковый потенциал). Оба процесса отражают переход структуры от состояния относительного покоя к состоянию активной деятельности, т.е. процесс возбуждения.