Общая информация о болевых рецепторах
Болевые рецепторы (ноцицепторы, от лат. посеrе — повреждать) являются свободными окончаниями чувствительных миелиновых нервных волокон Ad и немиелиновых волокон С. Они найдены в коже, слизистых оболочках, надкостнице, зубах, мышцах, суставах, внутренних органах и их оболочках, сосудах и других участках тела; они не обнаружены в нервной ткани головного мозга и костном мозге.
Метод исследования, при котором остро отточенным карандашом или булавкой нужно наносить на поверхность кожи быстрые удары, предложенный шведским физиологом Бликсом, показал, что общее число болевых точек на всей кожной поверхности достигает 2—4 млн., а на 1 см2 их можно насчитать от 100 до 200. Однако на кончике носа, на поверхности уха, на подошвах и ладонях число болевых точек снижается до 40—70 на 1 см2. И все же болевых рецепторов значительно больше, чем рецепторов холода, тепла и прикосновения.
Большинство современных исследователей признают, что болевое чувство воспринимается свободными окончаниями нервных волокон, разветвляющихся в поверхностных слоях кожи . Предположение это было впервые высказано в начале XX столетия знаменитым английским физиологом Шеррингтоном и с тех пор никем не оспаривалось. Окончания могут иметь самую разнообразную форму: волосков, сплетений, спиралей, пластинок и т.д. Они и являются болевыми рецепторами, или ноцицепторами.
Работы английских ученых Вулларда и Уедделя показали, что кожные нервные сплетения состоят из двух слоев и из верхнего слоя к клеткам эпидермиса отходят в виде четок тонкие конечные волоконца. Ветви одного нервного волокна образуют в коже сеть площадью в 1 см2. Сети, возникшие при ветвлении разных волокон, настолько тесно друг с другом переплетаются, что сигналы осязания и боли идут сразу по нескольким нервным путям. Подобные сплетения встречаются всюду — в коже, слизистых оболочках, во внутренних органах. Советский гистолог Е. К. Плечкова называет свободные нервные окончания «вездесущими» рецепторами.
В последние годы удалось обнаружить тонкие волоконца, связывающие свободные нервные окончания с рецепторами прикосновения, тепла и холода. Они получили название волокон Тимофеева. Наличием этих волокон можно объяснить тот факт, что усиление давления может вызвать чувство боли. Для того чтобы вызвать чувство прикосновения в осязательной точке, надо приложить давление 2—3 г на 1 мм2. А для того чтобы в той же точке вызвать боль, необходимо давление в 200 г на 1 мм2.
Даже очень слабое раздражение рецепторов пульпы зуба может вызвать только болевое ощущение. Даже самое легкое прикосновение ведет к возникновению острой боли. Роговица глаза отвечает болью на любое прикосновение. Кожа в области век, двуглавой мышцы руки, ключицы также содержит больше болевых точек, чем точек прикосновения. Средняя мозговая артерия, артерия основания мозга, так же как и височная, отвечают сильнейшим болевым ощущением на любое воздействие.
Наибольшее количество ноцицепторов удается обнаружить в коже и роговице. В подмышечной и паховых областях, а также в надпочечных ямках число болевых точек равно 200 на 1 см2.
На коже и на слизистых оболочках можно найти участки, не воспринимающие боли при уколе, щипке, сильном давлении. Так, например, головка мужского полового члена мало чувствительна к болевым раздражениям, хотя имеет богатейшую сеть свободных нервных окончаний. Существование лишенного боли участка на внутренней поверхности щеки известно давно. Этот участок тянется узкой полоской от второго коренного зуба к углу рта. Даже в древние времена фокусники знали о существовании этой нечувствительной зоны, прокалывая иглой щеку и удивляя зрителей.
Выделяют следующие основные типы болевых рецепторов:
Механоноцицепторы и механотермические ноцицепторы миелиновых волокон реагируют на сильные механические и термические раздражители, проводят быструю механическую и термическую боль, быстро адаптируются; они расположены преимущественно в коже, мышцах, суставах, надкостнице; их афферентные нейроны имеют малые рецептивные поля.
Полисенсорные ноцицепторы немиелиновых волокон реагируют на механические, термические (тепловой и холодовой) и химические раздражители, проводят позднюю плохо локализованную боль, медленно адаптируются; их афферентные нейроны имеют большие рецептивные поля (~17 мм2).
Рисунок 2 — Болевые рецепторы и нервные волокна кожи человека
Болевые рецепторы возбуждаются тремя видами раздражителей.
Механические раздражители, создающие давление более 40 г/мм2 при сдавливании, растяжении, сгибании, скручивании.
Термические раздражители могут быть тепловыми (свыше 45 °С) и Холодовыми (ниже 15 °С).
Химические раздражители, освобождающиеся из поврежденных клеток тканей, тучных клеток, тромбоцитов, плазмы крови (брадикинин, каллидин) и окончаний ноцицептивных нейронов (напр., вещество Р). Одни из них возбуждают ноцицепторы (К+, серотонин, гистамин, брадикинин, АДФ и др.), другие сенсибилизируют их (простагланидины и лейкотриены, пептид Р и др.).