10. Синаптическое взаимодействие постганглионарных волокон с клетками органов в парасимпатической нервной системе.

На постсинаптической мембране АХ связывается с холинорецепторами-М (мускариночувствительному) типу. Образование на мембране медиатор-рецепторного комплекса приводит к общим для разных видов клеток реакциям:

1) к активации рецепторуправляемых ионных каналов и изменению заряда мембраны;

2) к активации систем вторичных посредников в клетках.

В гладкомышечных и секреторных клетках ЖКТ, мочевого пузыря и мочеточника, бронхов, коронарных и легочных сосудов комплекс ацетилхолин М-холинорецептор активирует Na-каналы, приводит к деполяризации и формированию ВПСП, вследствие чего клетки возбуждаются и происходит сокращение гладких мышц или секреция пищеварительных соков. Этому же эффекту способствует активация вторичных посредников – инозитол-3-фосфата и Са2+.

В то же время в клетках проводящей системы сердца, гладких мышцах сосудов половых органов комплекс ацетилохолин – М-холинорецептор активирует К-каналы и выходящий ток К+, приводя к гиперполяризации и тормозным эффектам – снижению автоматии, проводимости и возбудимости в миокарде, расширению артерий половых органов. Одновременно активизируется система вторичных посредников – гуанилатциклаза-циклический гуанозинмонофосфат.

Разнонаправленность эффектов парасимпатической регуляции при образовании на мембранах разных клеток комплекса ацетилхолин – М холинорецептор дает основание предполагать наличие на постсинаптической мембране постганглионарных синапсов 2х типов – М-хоминорецепторов, подобно типам адренорецепторов. Вместе с тем, все М-холинорецепторы блокируются атропином, что снимает как парасимпатическую стимуляцию сокращения гладких мышц, так и парасимпатическое торможение деятельности сердца.

11. Центры регуляции висцеральных функций.

Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга. В сложноорганизованном отделе промежуточного мозга — гипоталамической области, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к регуляции висцеральных функций.

Сегментарные центры вследствие особенностей их организации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными. В центральной нервной системе они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.

Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико ретикулярном уровне. Эти интегративные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.

Задачей этих аппаратов является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.

1. Спинальные центры:

• спиноцилиарный центр-последний шейный, I и II грудные сегменты - располагаются тела преганглионарных симп. нейронов, иннервирующие гладкие мышцы глазного яблока.

• Пять верхних гр. сегментов содержат симп. нейроны, иннервирующие сердце и бронхи - учащение и усиление сердечных сокр. и расширение бронхов.

• На всем протяжении симп. отдела, расположены нейроны, иннервирующие сосуды и потовые железы.

• Крестцовые отделы-парасимп. нейроны- образуют ряд центров рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и т. д.

2. Стволовые центры:

• в продолговатом мозге, мосте и среднем мозге скопления парасимпатических нейронов образуют центры, в которых осуществляется замыкание рефлексов сосания, жевания, глотания, чиханья, кашля, рвоты, слюноотделения, слезотечения, торможения сердечной деятельности, секреции желудочных желез и т. д. Эти влияния передаются исполнительным структурам по волокнам соответствующих черепных нервов.

• В продолговатом мозге в ядрах блуждающего нерва замыкаются рефлексы с аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, рефлекс снижения ЧСС при раздражении интероцепторов брюшной полости (рефлекс Гольца), глазосердечный рефлекс (рефлекс Ашнера).

• Сосудодвигательный центр (продолг. мозг) играет ведущую роль в поддержании тонуса сосудов и регуляции АД. Он координирует и деятельность спиномозгового симпатического центра, посылающего сосудосуживающие импульсы к сосудистой стенке.

3. Гипоталамические центры: Гипоталамус связан прямыми нервными путями и через ретикулярную формацию ствола мозга с подкорковыми ядрами, мозжечком, корой больших полушарий. Гипоталамус занимает ведущее место в регуляции функций организма и прежде всего постоянства внутренней среды. Под его контролем находится функция АНС и эндокринных желез.

Раздражение ядер задней группы характеризуется эффектами, аналогичными раздражению симпатической части автономной нервной системы - расширяются зрачки и глазная щель, возрастает частота сердечных сокращений, повышается кровяное давление, тормозится двигательная активность пищеварительного тракта, в крови возрастает концентрация адреналина и норадреналина.

Раздражение ядер передней группы сопровождается реакциями, подобными в определенной мере раздражению парасимпатической части автономной нервной системы; — сужением зрачков и глазных щелей, урежением частоты сердечных сокращений, снижением артериального давления, усилением двигательной активности желудочно-кишечного тракта. Ядра этой группы участвуют в механизме терморегуляции.

Функция ядер средних групп состоит преимущественно в регуляции метаболизма. Разрушение, например, вентромедиальных ядер сопровождается повышением потребления пищи (гиперфагия) и ожирением, двустороннее разрушение латеральных ядер, напротив, приводит к полному отказу от пищи. Эти показатели явились основанием расценивать вентромедиальные ядра как структуры, связанные с насыщением, а латеральные ядра — с голодом. Наибольшую потребность в воде (полидипсия) регистрировали при раздражении

паравентрикулярного ядра гипоталамуса.

Стимуляция ядер гипоталамуса независимо от того, к какой топографической группе они относятся, непременно сопровождается сложными гормональными реакциями: увеличиваются выделение тропных гормонов передней доли гипофиза, секреция задней доли.

4. Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных и интероцептивных воздействий. Она регулирует висцерально-гормональные функции, направленные на обеспечение различных форм деятельности, таких, как пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регулирует системы, обеспечивающие сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя, таким образом, соматовисцеральную интеграцию.

5. Мозжечок. При его раздражении могут быть воспроизведены практически все реакции, возникающие при возбуждении симп.н.с. — расширение зрачка, сужение сосудов, сокращение волосяных мышц, учащение сердечного ритма. Это указывает на то, что мозжечок благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов может оказывать в целом организме стабилизирующее влияние на висцеральные функции.

6. Ретикулярная формация - повышение активности н.ц., связанных с висцеральными функциями, оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Проводником этих влияний на периферию является симпатика. Регулирует секрецию гипофизарных гормонов.

7. Кора большого мозга. У человека раздражение коры кзади от центральной борозды и вблизи латеральной борозды вызывает ощущение тошноты, рвоты, возникают позывы на дефекацию. Раздражение точек в теменных и других долях сопровождается изменением сердечной деятельности, АД, дых. ритма, слюноотделения, желудочной и кишечной моторики. При стимуляции лобных долей можно зарегисторировать изменения практически всех висцеральных процессов.