Механизмы соотносительных преобразований органов и систем органов (филогенетические координации - биологические, динамические, топографические; онтогенетические корреляции – геномные, морфогенетические, эргонтические)

Онтогенетические корреляции обуславливают согласованность филогенетических преобразований органов и частей организма. Корреляции могут оказывать на онтогенез более частное (распределение позвонков по отделам тела в зависимости от длины и расчлененности его в разных классах позвоночных) или более общее (зачаток хордомезодермы определяет развитие закладки нервной трубки у всех позвоночных) влияние.

В процессе естественного отбора корреляции частного характера, имеющие ограниченное значение, нередко исчезают. Корреляции общего характера, сохраняющие свое полезное значение при широком круге условий, даже при глубоких преобразованиях организма, естественным отбором сохраняются. Примером может служить взаимозависимость между степенью развития органа и обеспечивающих его функционирование кровеносных сосудов, мышц и нервного центра. Такая корреляция полезна при любых перестройках организма, поэтому она в процессе эволюции сохраняется.

Различают геномные, морфогенетические и эргонтические онтогенетические корреляции (табл. 8.2).

Вид корреляции	Характеристика	Пример
Геномные корреляции	У человека и других млекопитающих выявлены 39 участков ДНК, которые называют Hox-генами. Они отвечают за образование различных частей тела зародыша в процессе эмбриогенеза. Каждый Hox-ген управляет комплексами других генов в разных частях организма. Кроме того, зависимость между развитием различных признаков организма определяется взаимодействием и свойствами генов. Одним из механизмов является плейотропия. Геномные корреляции составляют основу других форм корреляций, в том числе морфогенетических	Сочетание умственной отсталости, нарушения пигментации и белкового обмена при фенилкетонурии
		Каждый цвет соответствует области регуляции определенного гомеотического гена у зародышей дрозофилы и Hox-гена у зародышей мыши
Морфогенетические корреляции	Этот вид корреляций характерен для ранних эмбриональных стадий развития, когда функциональные связи между частями зародыша отсутствуют. При этом зачатки, образующиеся раньше, определяют развитие и характер изменений зачатков, возникающих позже. В основе корреляций такого рода лежит явление эмбриональной индукции и образование морфогенетических полей, характеризующихся общей детерминацией. Морфогенетические корреляции определяют тип организации, характеризующий ту или иную систематическую группу	Вольфов канал является индуктором развития мезонефроса, а хорда — индуктором развития нервной трубки
Эргонтические корреляции	Этот вид корреляций проявляется на более поздних стадиях онтогенеза в растущем или взрослом организме. Они обусловлены взаимозависимостью функций различных органов или частей организма	Степень развития мышцы определяет степень развития костного выступа, к которому она прикрепляется. При экспериментальном параличе жевательных мышц у молодых горилл наблюдается недоразвитие скуловых дуг и гребней на черепной крышке

Координациями называют устойчивые взаимозависимости между органами или частями организма, обусловленные филогенетически. Различают топографические, динамические и биологические координации (табл. 8.3)

Вид координации	Характеристика	Пример
Топографические координации	Этот вид координаций проявляется в сопряженном изменении органов, связанных между собой пространственно, а не функционально. Топографическими координациями определяется также соотносительное расположение органов. Основой топографических координаций служат морфогенетические корреляции	Общий план строения различных типов или более мелких систематических групп животных. Так, у хордовых координированная система признаков включает хорду, нервную трубку, жаберные щели в глотке, у млекопитающих — млечные железы, волосяной покров, диафрагму, левую дугу аорты
Динамические координации	Этот вид координаций проявляется в согласованном изменении частей организма, связанных функционально	Зависимость между строением органа обоняния и обонятельными долями переднего мозга. У млекопитающих органам обоняния принадлежит важная роль в ориентации во внешней среде. Высокоразвитому органу обоняния в этой группе животных соответствуют обонятельные доли большого объема
Биологические координации	Биологические координации проявляются в согласованном развитии органов, которые не связаны ни функционально, ни топографически	Зависимость между формой зубов, длиной кишечника и специализацией конечностей у плотоядных и растительноядных животных. У плотоядных животных в соответствии с особенностями экологии хорошо развиты клыки, кишечник короткий, на ногах когти. У растительноядных животных развиты зубы с жевательной поверхностью, кишечник длинный, конечности несут копыта. Зависимость между координированными органами в этом случае только косвенная. Связующим и определяющим звеном здесь служат условия среды обитания организма (водная, воздушная, род пищи)
Безногие амфибии (червяги)	Безногие ящерицы (желтопузик)	Безногие змеи

Филогенетическое происхождение и основные направления эволюции пищеварительной системы в ряду позвоночных животных

В ряду позвоночных животных можно наметить следующие этапы эволюции пищеварительной системы:

1. У бесчерепных сохраняется первичное состояние прямой кишечной трубки, не расчленённой на отдельные органы, кроме слепого печеночного выроста, функционирующего как воротная система печени.

2. У бесчелюстных (круглоротые) — боковой ветви в эволюции позвоночных, приспособившейся к паразитическому питанию, образуется присасывательный аппарат для высасывания крови. Кишечник также не дифференцирован на отделы, а представлен прямой трубкой.

3. Все челюстноротые, начиная с акуловых рыб, характеризуются присутствием подвижного челюстного аппарата для активного захватывания пищи при помощи зубов. В связи с новым характером питания пищеварительная трубка расчленяется на желудок и различные отделы кишечника, несущие пищеварительные железы (печень, поджелудочная железа).

4. У наземных позвоночных кишечник достигает значительной длины и имеет типичное деление на отделы.

5. Особенной дифференциации достигает кишечник у млекопитающих, где в связи с характером пищи (растительная и животная) имеются разнообразные типы желудков и отделов кишечника.

Основные направления эволюции пищеварительной системы:

Филогенетические преобразования шли по пути:

1. Дифференцировки пищеварительной трубки на отделы и усложнении их функций

2. Появления и становления зубочелюстной системы

3. Удлинения кишечника и увеличения его всасывательной поверхности (за счет удлинения кишечника и появления ворсинок, крипт)

4. Усиления роли пищеварительных желез в процессе пищеварения.

Филогенетическое происхождение и дифференцировка воздухоносных путей и респираторных отделов в ряду позвоночных животных.

Основные направления эволюции жаберного дыхания:

1. уменьшение числа жабер;

2. увеличение дыхательной поверхности за счет образования дыхательных лепестков;

3. образование жаберных капилляров.

Эволюционные преобразования в дыхательной системе хордовых.

1. Усиление главной дыхательной функции:

увеличение поверхности газообмена;

дифференцировка воздухоносных и респираторных отделов;

совершенствование механизмов дыхания: появление грудной клетки, дыхательной мускулатуры.

2. Расширение числа выполняемых функций: очищение, согревание, увлажнение воздуха; терморегуляция, звукообразование.

3. Субституция функций: дыхание с помощью жабр у наземных позвоночных замещается газообменом в легких.

4. Смена функций: плавательный пузырь древних кистеперых рыб преобразуется в орган дыхания.

5. Разделение функций и органов:

у наземных позвоночных отделение дыхательных путей от первичной пищеварительной трубки;

в легких позвоночных разделение воздухоносных и респираторных отделов.

Способы морфофункциональных преобразований пищеварительной и дыхательной систем

В процессе эволюции конкретных групп организмов способы сочетаются сложным образом, что затрудняет выделение их в чистом виде.

Наиболее часто эволюция происходит способом смены функций: а) плавательный пузырь кистеперых рыб превращается в орган дыхания; б) рука человека.

Среди других способов наиболее важными являются:

1) расширение;

2) усиление и интенсификация;

3) активация функций;

4) субституция органов и функций.

Примером расширения функций органов является эволюция группы плавниковых рыб (удержание тела, устойчивость, руль глубины, направление движения; у донных - передвижение и опора).

Усиление и интенсификация сопровождаются увеличением числа основных функциональных единиц, из которых состоят органы. Примером расширения служит развитие переднего мозга позвоночных, эволюция молочных желез путем увеличения числа долей.

Активация функций - или превращение пассивных органов в активные (развитие подвижных плавников рыб из боковых кожаных складок).

Субституция или замещение органов и функций. В процессе филогенеза один орган заменяется другим, принимающим на себя функции первого. Заменяемый орган исчезает или становится рудиментарным. Так, хорда замещается позвоночником, головная почка позвоночных - туловищной.

В ходе эволюции могут наблюдаться г е т е р о т о п и и изменения места закладки органа или смещение его относительно главных осей тела. Так, сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость. А также г е т е р о х р о н и и - изменение времени закладки органа. Так, закладка сердца происходит у высших позвоночных раньше, чем у низших.

Изучая морфологические закономерности эволюционного процесса, академик А. Н. Северцов обращал внимание на то, что любое морфологическое изменение органа надо оценивать с точки зрения его физиологической сущности. В основе любых частных изменений, которые претерпевали различные органы в процессе филогенеза, всегда лежит м у л ь т и ф у н к ц и о н а л ь н о с т ь органа, т.е. его способность к осуществлению не одной, а многих функций. При этом одна из них является главной функцией и употребляется очень часто, а остальные - второстепенными и редко пускаются в ход. В процессе эволюции могут происходить как количественные, так и качественные изменения отдельных функций данного органа. В связи с этим, согласно А. Н. Северцову, различные типы (принципы) филогенетических изменений следует разделить на две большие категории.

К первой категории относятся те типы эволюционных изменений, при которых главная функция органов изменяется только количественно. Ко второй категории относятся такие типы (принципы) эволюционных изменений, при которых главная функция органов претерпевает качественные изменения.

Рассмотрим некоторые из наиболее важных принципов филогенетических изменений органов. Из них к первой категории относятся следующие:

1) принцип интенсификации функций Л. Плате;

2) принцип субституции органов Н. Клейненберга;

3) принцип уменьшения числа функций С. А. Северцова.

ПРИНЦИП ИНТЕНСИФИКАЦИИ ФУНКЦИЙ ПЛАТЕ заключается в том, что у потомков данной формы определенный орган (ткань или клетка) функционирует более интенсивно, чем у предков. Такая интенсификация функций может осуществляться двумя путями. Во-первых, может измениться строение клеток ткани, из которой состоит орган, благодаря чему усилится его функция. Примером интенсификации функции ткани путем прогрессивных гистологических изменений является филогенез мышечной ткани. Так, из гладких мышечных волокон в теле примитивных позвоночных животных развились интенсивно сокращающиеся поперечнополосатые волокна. Второй путь интенсификации функций заключается в увеличении числа компонентов, из которых состоит данный орган. Это имело место в филогенезе млечных желез млекопитающих, которые развились из маленьких трубчатых желез. Аналогичным образом увеличивалась в филогенезе наземных позвоночных дыхательная поверхность легких за счет размножения клеток легочного эпителия.

ПРИНЦИП СУБСТИТУЦИИ (ЗАМЕНЫ) ОРГАНОВ КЛЕЙНЕНБЕРГА. Согласно этому принципу в процессе филогенеза определенный орган предков заменяется у потомков другим органом, выполняющим ту же функцию. Так, у всех низших хордовых животных единственным осевым скелетом является хорда. Хорда появляется в онтогенезе всех настоящих позвоночных животных как первый зачаток скелетной системы. Однако в дальнейшем она перестает выполнять функцию осевого скелета, которая переходит к позвоночнику.

У растений принцип субституции органов может быть продемонстрирован на примере тех видов, стебли которых выполняют роль листьев (кактусы, кактусовидный молочай и др.). В некоторых случаях происходящая редукция листьев на побегах растений сопровождается метаморфозом стеблей, которые приобретают листовидную форму (кладодии). Таким образом, замещающий орган оказывается сходен с аналогичным органом предков, как по внешнему виду, так и по функции.

ПРИНЦИП УМЕНЬШЕНИЯ ЧИСЛА ФУНКЦИЙ выражается в том, что с усилением главной функции какого-нибудь органа подавляются другие, второстепенные функции. Копытные животные происходят от примитивных пятипалых млекопитающих. У этих предков конечности, снабженные пятью пальцами, могли производить большее число движений, чем конечности их потомков, у которых в результате развития способности к бегу оказался подавленным целый ряд второстепенных функций (например, хватательная).

Ко второй категории прогрессивных изменений, по А. С. Северцову, относятся такие типы (принципы), как: 1) принцип расширения функций Плате и 2) принцип смены функций Ч. Дарвина-А. Дорна.

ПРИНЦИП РАСШИРЕНИЯ ФУНКЦИЙ ПЛАТЕ заключается в том, что главная функция органа существенно не изменяется, но увеличивается число его второстепенных функций, в результате чего происходит качественное изменение всей функциональной деятельности органа в целом. Так, исходная и основная функция жабр у пластинчатожаберных моллюсков - дыхание. Однако в процессе филогенеза жабры этих моллюсков стали выполнять ряд добавочных функций; они пригоняют с током воды частички пищи к ротовому отверстию, а у самок, кроме того, служат в качестве выводковой полости, где развиваются личинки.

ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ ДАРВИНА-ДОРНА. В этом случае главная функция данного органа у потомков полностью редуцируется и замещается другой главной функцией. Так, по Дорну, ротовой аппарат ракообразных сначала образовался по типу двуветвистых конечностей, т.е. как чисто плавательный аппарат. В дальнейшем конечности, расположенные вблизи ротового отверстия, начинают принимать участие в захватывании пищи, в результате чего они формируют типичный ротовой аппарат (рис...). У десятиногих раков наблюдается смена функций и на других конечностях. Пять пар грудных конечностей хотя и сохранили свою локомоторную функцию, но из двуветвистых превратились в одноветвистые и стали исключительно ходильными. Две пары ножек двух сегментов брюшка у самца, изменившись, сформировали копулятивный аппарат.

Принцип смены функций разъясняет многие случаи филогенетического развития животных и растений. Важно подчеркнуть, что он очень тесно связан с предыдущим принципом расширения функций. Это можно показать на примере нескольких растений. У росянки, наряду с основной функцией листа как органа ассимиляции, развились новые функции - захватывания жертвы и переваривания ее, т.е. произошло расширение функции. Подобный процесс у непентеса явился только предпосылкой к смене функций отдельными частями листа. В результате отдельные части черешка выполняют теперь разные функции: одна из них сменила свою основную функцию на функцию листовой пластинки, а другая - на пищеварительную функцию.