Краткий+курс+общей+экологии.+Миркин+Часть+1_

диционных длинностебельных сортов. Если у обычной пшеницы в зерне сконцентрировано не более 40 % фитомассы, то доля зерна в биомассе «Мексикале» достигла 60 %!. В середине 1980-х гг. отрицательные последствия Зеленой революции проявились уже в полной мере: в бесплодные «агроземы» превратились миллионы гектаров пахотных почв, дальнейшее наращивание вложений антропогенной энергии (которая становилась все более дефицитной) в сельское хозяйство перестало давать отдачу, прирост производства зерна резко замедлился. Стали говорить о «Второй зеленой революции», ориентирующей на более экологичное энергосберегающее сельское хозяйство.

По этой причине в последние 10-20 лет направление селекции культурных растений изменилось, ее задачей стало повышение адаптивного потенциала сортов, т.е. их патиентности и виолентности. Адаптивные сорта, приспособленные к определенным условиям среды, отличаются несколько меньшей урожайностью, но требуют несравненно меньших затрат на выращивание и потому менее опасны для окружающей среды. Пример адаптивного сорта – рожь Чулпан, которая выведена башкирским селекционером С.А. Кунакбаевым. Эта культура формирует густой стеблестой и сама справляется с сорняками, не боится насекомых-вредителей, компенсируя поврежденные побеги за счет отрастания новых, и способна давать урожай в засушливыегоды, эффективноиспользуяосеннююивесеннюювлагу.

Большие возможности биотехнологии, создающей генетически модифицированные сорта растений (ГМР). Первоначально получение ГМР также было ориентировано на повышение продукционного потенциала. Однако в последние годы усилия биотехнологов направленывпервуюочередьнаповышениеустойчивостиГМРкболезням, вызываемым грибами, и к насекомым-фитофагам. Большим успехом биотехнологов, к примеру, является картофель серии «новый лист», которыйустойчивпротивколорадскогожука.

Такой же была история сельскохозяйственных животных. Долгое время их селекция была направлена на повышение продукционного потенциала (привеса, удоев, настрига шерсти и т.д.), т.е. эксплерентности. Врезультате резко снизиласьустойчивостьживотных к неблагоприятным воздействиям, для их содержания потребовались обильные корма, теплые помещения, целый набор препаратов для профилактики и лечения болезней. В настоящее время наблюда-

ется тенденция де-доместикации животных с целью повышения их патиентности. В качестве селекционного материала используются животные «народных» пород, адаптированные к местным климатическим условиям. Пример сельскохозяйственного животного с высокой патиентностью – башкирская лошадь, для содержания которой не требуется зимних помещений и заготовки корма. Круглый годэтиживотные находятсяна«самообслуживании».

Контрольные вопросы

1.В каких местообитаниях произрастали предки современных культурных растений (по Н.И. Вавилову)?

2.К каким экологическим последствиям привела селекция культурных растений и животных на повышение продуктивного потенциала?

3.Какие задачи ставит адаптивная селекция растений?

4.Что такое «де-доместикация»?

Темы докладов на семинарских занятиях

1.Сравнительная характеристика основных параметров r- и К-стратегов на примере различных таксонов.

2.Характеристика растений разных типов стратегий (по Раменскому – Грайму) из флоры конкретного региона.

3.Характеристика животных разных типов стратегий (по Раменскому – Грайму) из фауны конкретного региона.

4.Анализ истории и перспектив селекции культурных растений в свете представлений о стратегиях Раменского – Грайма.

РАЗДЕЛ 2. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

Популяционная экология, которая изучает совокупности сообитающих особей одного вида – важнейший раздел общей экологии. Ее задача – изучение причин, обуславливающих численность популяций отдельных видов. Поскольку число видов и популяций очень велико, то изучить все популяции практически невозможно. Объектами популяционной экологии чаще всего являются виды, имеющие важное хозяйственное значение (объекты промысла, ресурсные виды растений, вредители сельского и лесного хозяйства, переносчики опасных заболеваний и т.д.), или редкие виды, нуждающиеся в охране.

Вопросы экологии популяций «стояли за» содержанием предшествующих глав по аутэкологии. Вид – широкая совокупность особей с ареалом, часто простирающимся на десятки тысяч квадратных километров. По этой причине он адаптируется к условиям среды не целиком, а отдельными популяциями, которые входят в его состав в разных частях ареала.

ГЛАВА 9. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Существует два подхода к пониманию популяции: генетический и экологический. При генетическом подходе под популяцией понимают группу особей одного вида, имеющих общий генофонд, т.е. все особи, которые потенциально могут скрещиваться и обмениваться генами. Такие популяции называются менделевскими. Однако генетическое понимание популяции оказалось неудобным для экологов, т.к. установить действительно ли особи, обитающие на определенной территории, имеют общий генофонд (т.е. могут скрещиваться) достаточно трудно, а подчас и просто невозможно. Поэтому в экологии используется иное, прагматическое (т.е. удобное для работы) понятие локальной популяции.

Так, А.М. Гиляров дает следующее определение популяции: «Популяция – любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида» (1990, с. 38).

Сразу заметим, что популяции в большинстве случаев изолированы «менее», чем «более», и четкая граница между ними – редкость. Во многих случаях особи, входящие в состав локальной популяции, все-таки имеют общий генофонд. Таким образом, различия менделеевских и локальных популяций относительны.

Популяции занимают однородные территории, но понятие «однородный» будет различаться для разных видов. На среду нужно взглянуть «глазами конкретного вида». Популяции мелких животных чаще связаны с узким диапазоном условий среды, а крупные животные, такие, как волки или лоси, могут осваивать местообитания в разных элементах рельефа (равнины, склоны разной экспозиции, овраги и т. д.). Выравненность условий местообитаний характерна для популяций растений.

9.1. Многообразие популяций

Многообразие популяций определяется разнообразием биологии составляющих их организмов, которые живут в разном биологическом пространстве (имеют разный размер тела и разную подвижность) и разном биологическом времени (имеют разную продолжительность жизни). По-разному устроены популяции унитарных и модулярных организмов. У первых – появлению каждого ор- ганизма-генета предшествует половой процесс. У вторых – из одного генета возможно появление многих десятков и тысяч генетическихкопий(раметов), которыеполучаютсяпутемпростого деления.

К модулярным организмам относятся некоторые животные (мшанки, кораллы, губки, гидроиды, колониальные асцидии) и большинство растений, у которых модулем-метамером является часть побега (стебель с листом и почкой) или целый побег (у клональных растений – злаков, осоковых и некоторых других).

Ряд существенных различий, которые нужно учитывать при популяционных исследованиях, имеют растения и животные.

Большинство животных обладают подвижностью и могут активно реагировать на изменяющиеся условия внешней среды, избегая неблагоприятных стечений обстоятельств или рассредоточиваясь по территории для компенсации снижения запаса ресурса на единицу площади. Подвижность облегчает им и защиту от хищников. Растения прикреплены («заякорены») к почве и должны реагировать на меняющиеся абиотические (засуха, засоление и т.д.) или биотические (хищники, паразиты, конкуренция с более сильным партнером) условия за счет морфологических и физио- лого-биохимических адаптаций.

Популяции различаются по степени изоляции, размеру и пространственной структуре.

Контрольные вопросы

1.Чем отличается определение популяции генетиками от определения экологов?

2.Перечислите основные отличительные черты популяций растений и животных.

3.Какие организмы относятся к модулярным?

9.1.1. Территориальная обособленность популяций

Территориальная обособленность популяций у разных видов (и дажеуодноговидавразныхусловиях, скажем, наравнинеивгорной местности) различается, при этом в большинстве случаев границы между популяциями нечеткие. Чем более подвижны организмы, тем более размыты границы между их популяциями и больше территория, которую они занимают. Для очень подвижных северных оленей или песцов, которые могут мигрировать на расстояние сотен и тысяч километров, границами популяций являются только природные рубежи(реки, горныехребты), которыеживотныенемогутпреодолеть.

Однако у видов животных сплошного распространения, например таких, как малые суслики в сухих степях и пустынях, в разных частях ареала вероятность контактов между близко живущими особями выше, чем между теми, которые заселяют отдаленные территории. По этой причине, несмотря на отсутствие границ, население удаленных друг от друга мест считают разными популяциями. Впрочем, даже изолированные популяции могут периодически обмениваться генами. Так, например, икру рыб из одного озера в другое могутпереноситьводоплавающиептицы(этопримерфорезии, см. 6.5).

Различия между отдельными популяциями у разных видов могут быть выражены в различной степени и иногда бывают очень значительными. Так, зайцы-беляки в разных популяциях из разных частей ареала различаются характером окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайца с полуострова Ямал в два раза больше, чем у зайца из лесостепного Урала, что связано с долей грубых кормов в составе рациона. В Центральной Якутии зайчиха дает один приплод из 7 зайчат в год, в более благоприятных условиях Карелии число приплодов увеличивается до двух, а в Белоруссии, где условия еще лучше, – достигает четырех.

Для популяций растений фактором дифференциации может стать даже незначительная вариация условий среды. Это дало основание рассматривать как отдельные популяции (ценопопуляции) совокупности особей одного вида в пределах фитоценозов, занимающих однородные экотопы. Ценопопуляции формируются не только условиями экотопа, но и потоками генов. Поскольку растения неподвижны, основными каналами этих потоков являются перенос диаспор (семена, споры и вегетативные зачатки) и пыльцы. Пылинки

переносятся атмосферными потоками на тысячи километров, однако расстояние эффективного переноса, когда возможно оплодотворение, невелико. Это связано с медленностью атмосферных потоков и коротким сроком пребывания завязи в состоянии готовности приема пыльцы. В результате у анемофильных видов трав эффективный перенос пыльцы осуществляется всего на несколько метров, у деревьев – на десятки метров. При энтомофилии (см. 6.4.1) радиус переноса пальцы возрастает. Однако и в этом случае при обильном цветении растений даже шмели, способные переносить пыльцу на расстояние до 3 км, предпочитают перелет с цветка на цветок на расстояние не более 0,5 м. Таким образом, и у анемофильных, и у энтомофильных растений основная масса пыльцы оседает в пределах ограниченнойчастипопуляциирастений.

Радиус переноса плодов и семян больше, чем пыльцы. Особенно на большие расстояния переносятся семена гидрохорных (распространяющихся с помощью воды) растений. Рекордсменом является сейшельская пальма, плоды которой совершают путешествия на тысячи километров. На сотни метров и даже километры переносят семена птицы.

Впрочем, поскольку перенос генов происходит по цепочке, его радиус возрастает, хотя отдаленные популяции остаются изолированными. Особенно сильна изоляция популяций растений высокогорий: сообщества на вершинах гор оказываются изолированными «островами». Все популяции одного вида в пределах района объединяются в метапопуляцию (Хански, 2010).

Связь между популяциями поддерживает существование вида как единого целого. При длительной изоляции популяций возможно формирование новых видов.

Таким образом, несмотря на то, что в некоторых случаях контуры генетических и локальных (экологических) популяций могут совпадать, между ними нет полного соответствия. Локальная популяцияможетбытьравна, бытьменьшеилибольшеменделевской.

Контрольные вопросы

1.От каких факторов зависит территориальная обособленность популяций?

2.Приведите примеры существенных различий особей разных популяций одного вида.

3. Какие факторы обусловливают дифференциацию популяций растений?

9.1.2. Размер популяции

Размер популяции – это количество входящих в нее особей. Он зависит от площади, которую занимает популяция, и размера особей, является результирующей взаимодействия биотического потенциала вида и сопротивления среды (рис. 13).

Сопротивление среды – это комплекс неблагоприятных факторов абиотической и биотической (влияние конкурентов, хищников, патогенов) среды, которые воздействуют на организм.

Биотический потенциал – это способность организма преодолевать сопротивление среды, что определяется его стратегией жизни

(см. гл. 8).

Наглядным примером влияния условий среды на размер популяции являются данные о связи плотности популяций птиц и благоприятности условий среды, которая отражается величиной первичной биологической продукции (табл. 11, подробнее о первичной биологической продукции см. 12.2.3).

Размеры популяций варьируют в очень больших пределах. Мы уже упоминали малых сусликов, которые заселяют большие территории (тысячи квадратных километров) равнинных сухих степей и пустынь. Семиточечные божьи коровки способны обитать в разных биотопах разных природных зон и, кроме того, осуществляют предзимние миграции. В то же время виды организмов, отличающихся оседлостью (бурые медведи) или обладающих ограниченной способностью к перемещению (пресмыкающиеся), формируют популяции на ограниченной территории. Размер популяций (ценопопуляций) растений определяется площадью фитоценозов, в состав которых они входят. При сложном рельефе (например, при чередовании гряд и понижений) размеры фитоценозов и соответственно популяций формирующих их растений невелики. На равнинах однородная растительность может занимать десятки и сотни квадратных километров, ипотомуразмерпопуляций такжевозрастает.

Сравнительно редко удается определить численность, т.е. общее число особей. Это возможно только для крупных и немногочисленных видов, обитающих на открытых пространствах саванн, пустынь, травяных болот (львов, слонов, тигров, леопардов, бегемотов и т.д.), а также для морских животных (китов, дельфи-

нов, моржей, котиков и т.д.). В таком случае используется прямой («поголовный») пересчет числа особей, обычно с воздуха.

Рис. 13. Факторы, определяющие размер популяции

Таблица 11 Зависимость плотности популяций птиц от первичной биологической продукции в некоторых экосистемах

Северной Америки (Риклефс, 1979)

Возможен прямой пересчет особей в небольших популяциях растений (например, венерина башмачка, мамонтова дерева и др.). В некоторых случаях количество особей животных определяется в зимнее время по следам.

В остальных случаях размер популяции определяется выборочным методом через плотность популяции – число особей, приходящихся на единицу площади. Поскольку в разных частях пространства, занимаемого популяцией, ее плотность может различаться, то находят среднее значение из нескольких учетов. Размер и число учетов-проб, а также достоверность получаемого среднего арифметического определяется в соответствии с требованиями математической статистики. Затем при необходимости можно установить численность популяции путем умножения плотности на занимаемую популяцией площадь.

Учет плотности популяций в зависимости от особенностей изучаемого вида проводится разными методами: подсчетом числа растений (или побегов для видов с клональным ростом), «кошением» насекомых сачком, подсчетом числа грызунов, попавших в разного родаловушки, анализомбиотывпробахпочвыиливодыит.д.

Существует понятие «минимальная жизненная популяция» (МЖП), которым обозначается минимальное число особей в популяции, обеспечивающее устойчивое ее существование во времени. Точное определение МЖП невозможно, так как устойчивость популяции зависит от адаптивного потенциала вида и колебаний условий среды. В стабильных условиях библейского «Ноева ковчега» смогли сохраниться «популяции» из двух особей, но при взрыве атомной бомбы погибнут популяции даже самого большого размера. Тем не менее считается, что для популяций крупных организмов (львы, волки, деревья) МЖП составляет сотни особей, а для мелких насекомых – тысячи и десятки тысяч. К сожалению, в настоящее время популяции многих видов имеют размер меньше, чем МЖП, что ведет их к гибели. Пример – популяции амурского и бенгальского тигра, амурского леопарда и др.

Для популяций, размер которых меньше МЖП, требуются специальные меры охраны (см. 15.6.1).

Контрольные вопросы

1.От каких факторов зависит размер популяции?

2.Что такое биотический потенциал популяции?

3.Какие факторы обусловливают сопротивление среды?

4.Что такое плотность популяции?

5.Что такое МЖП?

9.1.3. Пространственная структура популяции

Особи разных популяций могутбыть по-разному распределеныв пространстве. Различаюттриосновныхтипараспределения(рис. 14).

Рис. 14. Типы распределения особей популяций

впространстве

а– регулярное, б – случайное, в – групповое