В процессе роста проницаемость мембраны уменьшается, работа ионных насосов улучшается и увеличивается МП и ПД.

Лабильность детей ниже, чем у взрослых вследствие большой длительности рефрактерных фаз. С возрастом происходит укорочение фаз абсолютной и относительной рефрактерности и как следствие возрастание скорости проведения возбуждения и увеличению быстроты движений.

Проводимость. Низкая у новорожденных скорость проведения ПД, с возрастом увеличивается. К этому приводит увеличение толщины мышечного волокна и увеличение амплитуды потенциала действия, так как снижается сопротивление ионному току и быстрее развивается возбуждение на соседнем участке мембраны.

Сократимость. Одиночные сокращения мышц новорожденного замедленны – как фаза укорочения, так и фаза расслабления - и характеризуется большим временем сокращения. В мышцах ребенка быстрее накапливаются продукты метаболизма и, поэтому, тетанус имеет пологое начало и постепенное расслабление, как тетанус утомленной мышцы. Мышцы отвечают тоническим сокращением на раздражители любой частоты и сокращаются без пессимального торможения столько, сколько действует раздражитель. Это связано с недостаточной зрелостью мионевральных синапсов.

У новорожденных отсутствует разделение мышц на быстрые и медленные, но уже с первых дней жизни у ребенка начинается постепенная дифференцировка, характерная для взрослых.

Эластичность мышц новорожденного выше, чем у взрослого и с возрастом уменьшается. А упругость и прочность, наоборот, увеличиваются.

Лекция 4.

Физиология скелетных мышц

Функции и свойства скелетных мышц

Скелетная мускулатура является составной частью опорнодвигательного аппарата человека. При этом мышцы выполняют следующие функции:

1)обеспечивают определенную позу тела человека;

2)перемещают тело в пространстве;

3)перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4)являются источником тепла, выполняя терморегуляционную

функцию.

Скелетная мышца обладает следующими важнейшими свойствами:

1) возбудимостью — способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. Величина потенциала покоя мышечных волокон составляет примерно — 90 мВ, амплитуда потенциала действия — 120—130 мВ.

39

Длительность потенциала действия 1—3 мс, уровень критической деполяризации — 50 мВ.

2)проводимостью — способностью проводить потенциал действия по мембране вдоль и в глубь мышечного волокна;

3)сократимостью — способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;

4)эластичностью — способностью развивать напряжение при растягивании мышцы.

Мышечные волокна

Скелетные мышцы – это сложное образование, структурной единицей которого являются мышечное волокно. Диаметр мышечных волокон составляет 10-100 мкм. Их длина различна и находится в пределах от 5до 400 мм. Отдельные мышечные волокна могут быть почти такой же длины, как и мышца. Но чаще всего они короче, так как имеют косое расположение, например, в перистых мышцах.

Мышечные волокна объединены в пучки, обвитые соединительной тканью. Совокупность мышечных волокон иннервируемых одним -

мотонейроном называется нейромоторная или двигательная единица. Она является функциональной единицей скелетной мышцы.

Число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, различно и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом.

В мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движения, двигательная единица состоит из нескольких мышечных волокон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мышечных волокон.

Так двигательная единица мышц глаза имеет менее 10 мышечных волокон, пальцев рук - 10-25 мышечных волокон, двуглавая мышца - около 750, камбаловидная - 2000.

Структурная организация мышечного волокна

В световой микроскоп

Мышечное волокно - это многоядерная структура, окружена мембраной и содержит сократительный аппарат — миофибриллы. В саркоплазме клеток содержатся митохондрии, система продольных трубочек — саркоплазматическая сеть (ретикулум) и система поперечных трубочек — Т-система. Функциональной сократительной единицей мышечной клетки является саркомер; из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками.

При изучении мышечных волокон в световой микроскоп была выявлена их поперечная исчерченность. Оказалось, что миофибрилла состоит из чередующихся темных - анизотропных дисков (дисков А) и светлых - изотропных (дисков I). По центру изотропных дисков проходит Z- мембрана, которая объединяет все миофибриллы и упорядочивает

40

расположение дисков - темных над темными, светлых над светлыми. В центре темного диска располагается полоска просветления Н.

Электронно-микроскопическое строение миофибрилл

Более тонкое, электронно-микроскопическое исследование показало, что миофибрилла имеет два типа сократительных белков актин и миозин.

Актиновые филаменты - это тонкие и длинные нити белка закрученные в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Они проходят через поры Z- мембраны.

Между нитями актина в центре саркомера располагаются более толстые и короткие нити миозина. В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. Нити миозина в состоянии покоя удерживает М-линия, которая располагается в центре Н-полоски.

На боковых сторонах миозиновых нитей были обнаружены поперечные мостики. Они состоят из головки и шейки. Головка представляет собой шарнир и может поворачиваться вокруг своей оси за счет эластических свойств. Головка при связывании с актином приобретает выраженную АТФ-азную активность.

В продольных бороздках актиновых филаментов располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка — тропонина. Тропонин и тропомиозин являются регуляторными белками и играют важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина при сокращении.

Механизм мышечного сокращения

Скелетная мышца - это сложная система, трансформирующая химическую энергию в механическую работу и тепло. В настоящее время хорошо исследованы молекулярные механизмы этого преобразования.

В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие этапы:

1. Электрохимическое преобразование:

а) генерация ПД.

б) распространение ПД по системе Т-трубочек, которая связывает поверхностную мембрану и сократительный аппарат мышечного волокна.

в) распространение ПД по мембране Т-трубочек и саркоплазматического ретикулума приводит к активации ферментов, вследствие чего образуется инозитолтрифосфат (ИТФ). Он активирует кальциевые каналы и из мембран цистерн СПР высвобождаются ионы Са2+. Внутриклеточная концентрация их повышается.

2. Хемомеханическое преобразование:

а) связывание ионов Са2+ с тропонином. Он меняет свою конформацию и смещается в желобок между нитями актина, при этом

41

освобождаются активные центры на актиновых филаментах. После этого возможно взаимодействие поперечных мостиков миозина с актиновыми нитями.

б) взаимодействие миозиновой головки с актином. При этом головка миозина присоединяется к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. Головки поперечных мостиков последовательно соединяются и разъединяются с актиновыми филаментами, что приводит к плавному смещению тонких и толстых нитей.

в) скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга и уменьшение размеров саркомера и общей длины мышцы. Это приводит к развитию напряжения или укорочения мышечного волокна.

В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик.

Необходимо подчеркнуть, что АТФ играет в мышечной работе двоякую роль: фосфорилируя миозин, он обеспечивает энергией сокращение, но, находясь в свободном состоянии, он обеспечивает и расслабление мышцы (ее пластификацию). При исчезновении АТФ из миоплазмы развивается непрерывное сокращение — контрактура.

Для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са2+ в саркоплазме. Для этого существует специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Он активируется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ и обеспечивается энергией для работы освобождения ее при распаде АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

Классификация скелетных мышечных волокон

Скелетная мускулатура человека и позвоночных животных состоит из мышечных волокон нескольких типов, отличающихся друг от друга структурно-функциональными характеристиками. В настоящее время выделяют четыре основных типа мышечных волокон.

Медленные фазические волокна окислительного типа. Волокна этого типа характеризуются большим содержанием белка миоглобина, который способен связывать О2 (близок по своим свойствам к гемоглобину) и имеют темно-красный цвет. Они выполняют очень важную функцию поддержания позы человека и животных. Они медленно утомляются и быстро восстанавливают работоспособность.

42

Быстрые фазические волокна окислительного типа. Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, выполняют быстрые сокращения без заметного утомления, что объясняется большим количеством митохондрий в этих волокнах и способностью образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. Основное назначение мышечных волокон данного типа заключается в выполнении быстрых, энергичных движений.

Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окисления.

Волокна данного типа характеризуются тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна этой группы содержат митохондрий меньше, чем волокна предыдущей группы. Мышцы, содержащие эти волокна, развивают быстрое и сильное сокращение, но сравнительно быстро утомляются. Миоглобин в данной группе мышечных волокон отсутствует, поэтому мышцы называют белыми.

Тонические волокна. Аксон образует множество синаптических контактов с мембраной данных мышечных волокон. Развитие сокращения происходит медленно, что обусловлено низкой активностью миозиновой АТФ-азы. Также медленно происходит и расслабление. Мышечные волокна данного типа эффективно работают в изометрическом режиме. У человека мышечные волокна этого типа входят в состав наружных мышц глаза.

Режимы мышечных сокращений

Режим сокращения мышечных волокон (МВ) определяется частотой раздражителей или импульсов, поступающих от мотонейронов.

Так, если на икроножную мышцу лягушки наносить стимул или раздражения с интервалом, превышающим длительность одиночного сокращения (свыше 0,1с), то мышца в промежутке между двумя раздражителями успевает расслабиться и возникает одиночное сокращение.

Оно состоит из нескольких фаз:

1)латентный период – это время от момента нанесения раздражителя до начала укорочения МВ и обусловлен возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-трубочкам, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Он составляет около 2 мс (0,02с).

2)период укорочения или развития напряжения. Он длится 0,05 мс. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят об

изотоническом режиме сокращения, при котором меняется только длина мышечного волокна, а напряжение остается относительно постоянным. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят об изометрическом режиме сокращения. В этом случае МВ укоротиться больше не может, а возникающее напряжение передается на эластические элементы (поперечные мостики миозиновых

нитей, актиновые нити, Z-пластинки, продольно расположенную

43