положительный заряд, достигающий величины +30-+40 мВ. Это называется пиком деполяризации или спайком. Амплитуда потенциала действия равна
100-120 мВ.
Длительность этой фазы для нерва равна приблизительно 0,001-0,002 сек, для мышцы – приблизительно 0,005 сек.
3)фаза реполяризации – определяется временем снижения мембранной поляризации до исходного уровня. Начинается в момент достижения заряда мембраны +30-+40мВ. В этот момент инактивируются натриевые каналы и активируются калиевые каналы. Проницаемость для ионов калия увеличивается и он начинает выходить из клетки. Этот период имеет два отрезка времени – относительно быстрое снижение поляризации мембраны (быстрой реполяризации), и последующее более медленное снижение поляризации клетки (медленная реполяризация), которое называется отрицательный следовой потенциал. Медленное снижение мембранной поляризации обусловлено включением в работу активных механизмов переноса ионов натрия и калия (калий-натриевый насос). Длительность третьей фазы для нерва равна 0,02-0,03 сек, для мышцы - приблизительно 0,05-0,1 сек.
4)фаза гиперполяризации (положительный следовой потенциал) –
снижение поляризации клеточной мембраны ниже исходной величины. Гиперполяризация характерна для немиелинизированных нервных волокон. Ее связывают с временно увеличенной проницаемостью для ионов К+. Длительность следовой электроположительности для нерва приблизительно
равна 0,1 сек, для мышцы – 0,25 сек и больше.
После гиперполяризации МП полностью нормализуется до исходных -70мВ. Подобные ПД наблюдаются в любой возбудимой системе, протекая с различной скоростью и занимая различное время. ПД развивается по закону «все или ничего».
Токи действия служат одним из самых объективных критериев возбуждения, поэтому их регистрация используется для оценки работы многих органов:
ЭКГ, ЭЭГ, электромиография и т.д. Токи действия нашли практическое применение в протезировании – в создании управляемых протезов.
Изменение МП при действии подпороговых раздражителей
При действии подпороговых раздражителей не происходит возбуждения, но это не значит, что возбудимая ткань не реагирует на
16
действие раздражителя. Наблюдаются следующие явления:
электротонический потенциал и локальный ответ.
Они развиваются в результате действия раздражителей разной величины и их действие зависит от порога деполяризации. Порог деполяризации – это величина, на которую нужно уменьшить мембранный потенциал, для того чтобы возник потенциал действия.
Электротонический потенциал
При действии слабых раздражителей, величина которых не превышает 50% пороговой величины, наблюдается пассивная электротоническая деполяризация или пассивный электротонический потенциал. При этом деполяризация мембраны отмечается только во время действия раздражителя. Развитие и исчезновение электротонического потенциала происходит по прямолинейной (экспоненциальной) кривой.
Локальный ответ
При увеличении силы подпороговых раздражений от 50 до 99% порога можно наблюдать, что развитие деполяризации происходит не прямолинейно, а по S-образной кривой. Деполяризация продолжает нарастать после прекращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчезает. Этот процесс получил название локального ответа (рис.8).
Локальный ответ имеет следующие свойства:
1.возникает при действии подпороговых раздражителей,
2.находится в градуальной зависимости от силы стимула, то есть не подчиняется закону «все или ничего» и чем больше сила раздражителя, тем больше амплитуда локального ответа,
3.локализуется в пункте действия раздражителя и практически не способен к распространению, так как затухает,
4.при нанесении нескольких подпороговых раздражений, интервал между которыми не превышает длительности отдельного локального ответа, происходит суммация и возникает потенциал действия.
Во время развития локального ответа изменяется ионная проницаемость мембраны, увеличивается поток ионов натрия из межклеточной среды в цитоплазму и повышается возбудимость клетки.
Изменение возбудимости клетки во время ее возбуждения
При возбуждении свойства возбудимой клетки быстро и сильно меняются. Впервые это было замечено Ферворном, который в ответ на действие повторного раздражителя не наблюдал возбуждения. При дальнейшем изучении им была установлена зависимость возбудимости ткани и представлена в виде кривой, которая впоследствии названа кривой возбудимости Ферворна (рис. 10).
Допустим, что возбудимость ткани в покое равна 100%. Действуем на нерв или мышцу 2-мя следующими друг за другом раздражителями. В ответ на первый стимул мышца сокращается, а на второй вообще не реагирует, как бы не увеличивать его силу. Это связано с тем, что во время возбуждения возбудимость ткани падает до 0%. Время, в течение которого
17
ткань не реагирует на повторные раздражители, называют абсолютной рефрактерностью. Эта фаза очень короткая: в нервных волокнах она равна 0,001 сек., в скелетных мышцах - 0,005 сек, в сердце - 0,27 сек., самая продолжительная.
После этой фазы возбудимость постепенно начинает восстанавливаться, постепенно приближаясь к 100%. Этот период называют
фазой относительной рефрактерности.
Согласно этому кривая имеет несколько фаз:
1) Кратковременное повышение возбудимости развивается сразу поле действия стимула и совпадает с локальным ответом вначале деполяризации клеточной мембраны. Она связана с постепенным повышением проницаемости натриевых каналов.
1) фаза абсолютной рефрактерности – это полная невозбудимость.
Возбудимость клетки резко снижается до 0 . Совпадает с фазой деполяризации на кривой ПД и возникает вследствие полного открытия натриевых каналов, после чего увеличить натриевый ток невозможно, а, значит, клетка не будет отвечать на действие даже сверхпороговых раздражителей.
2) фаза относительной рефрактерности - это период восстановления возбудимости клетки. В эту фазу действие надпороговых раздражителей может вызвать возникновение возбуждения. Она соответствует быстрой реполяризации на кривой ПД и возникает за счет постепенного восстановления натриевых каналов при возвращении заряда клетки к исходной поляризации.
3) фаза экзальтации – возбудимость повышена на 10-20%. Она характеризуется тем, что ткань возбуждается при действии подпороговых стимулов. Эта фаза совпадает со следовой деполяризацией, когда свойства мембраны восстановились, а заряд мембраны еще не достиг своего первоначального уровня. Вследствие этого клетка деполяризована и мембранный потенциал ближе к Екр, поэтому действие подпороговых раздражителей вызовет ПД.
18
Рис.10 Проявление процесса возбуждения: А - электрографические, ПД; Б -
функциональные, изменение возбудимости; В - электрохимические (К.В. Судаков)
4) фаза субнормальной возбудимости – это снижение возбудимости клетки на 10-20%, совпадающее с фазой следовой гиперполяризации. Она связана с избыточным выходом ионов натрия из клетки и с увеличением порога деполяризации, так как мембранный потенциал больше и, соответственно дальше отстоит от Екр.
Функциональная лабильность. Максимальный и оптимальный ритмы. Усвоение ритма
19
Н.Е. Введенский (1886) на нервно-мышечном препарате установил, нерв, мионевральные синапсы и мышца по-разному реагируют на сверхпороговые раздражения различной частоты. Так, оказалось, что нерв способен воспроизводить наиболее широкий диапазон частотных раздражений, средний воспроизводится мышцей и наименьший - синапсами. Отсюда был сделан вывод, что разные структуры имеют неодинаковую функциональную подвижность или лабильность (от лат. labilis - скользящий, неустойчивый).
Лабильность - это скорость протекания процессов возбуждения в возбудимых тканях. Н.Е Введенский считал мерой лабильности максимальную частоту циклов возбуждения, воспроизводимых в единицу времени (секунду). Таким образом, зная величину лабильности, можно определить полную длительность одного цикла возбуждения.
Лабильность находится в прямой зависимости от фазы абсолютной рефрактерности: чем она короче, тем больше лабильность и наоборот. Поэтому лабильность любой возбудимой ткани можно высчитать, зная величину абсолютной рефрактерности. Так, в нервах она длится 0,001 сек, а отсюда огромная лабильность нерва - 1000 имп/сек. В скелетных мышцах рефрактерная фаза составляет 0,004-0,005 сек, а лабильность - 250-300 имп/сек. Очень низка лабильность сердца, всего 3 имп/сек, так как здесь очень продолжительная рефрактерная фаза (0,3 сек). Следовательно, фаза абсолютной рефрактерности ограничивает лабильность ткани.
Однако, доказано, что при частоте раздражения с интервалом абсолютной рефрактерности возникает лишь 1 ПД, ткань реагирует лишь на первый стимул, а на последующие - не отвечает. Это связано с тем, что сверхчастые раздражители удлиняют рефрактерность в ткани и развивается катодическая депрессия (пессимум) и восстановление мембранного потенциала после первого ПД не происходит. Поэтому, для получения максимальной частоты ритмические раздражители можно наносить с интервалом, превышающим рефрактерную фазу приблизительно в 2 раза. Поэтому, максимальная частота возбуждений в нервах составляет не 1000, а 500 имп/сек; в мышцах 100-125 имп/сек. Отсюда ясно, что максимальная частота возбуждения представляет крайнюю форму активности и может воспроизводится лишь в особых условиях и весьма короткое время. Следовательно, максимальным называется ритм, который генерирует ткань в экстремальных условиях и короткое время. Даже возбуждение с частотой в 2 фазы абсолютной рефрактерности оказывается слабым, так как он формируется в фазу относительной рефрактерности, когда возбудимость полностью еще не восстановлена.
Л.В. Латманизова, ученица Ухтомского, обнаружила, что в естественных условиях возбудимые системы функционируют с намного меньшей частотой, чем максимальная. Но эта частота воспроизводится длительно и стойко, без утомления. Тот ритм возбуждения, в котором ткань функционирует длительное время и без утомления, называется
20
оптимальным ритмом. Возникновение оптимального ритма связано с тем, что последующий раздражитель попадает в фазу супернормальной возбудимости, экзальтации, что благоприятствует возникновению возбуждения, и при этом может возникать максимальное сокращение мышцы. Частота, которая вызывает максимальный сократительный эффект, была названа Введенским оптимальным ритмом раздражения, а сокращение - оптимальным. Этот ритм обычно наблюдается и в естественных условиях, возникая в период повышенной возбудимости ткани.
Максимальный и оптимальный ритмы связаны между собой математической зависимостью. Оптимальный ритм приблизительно в 5-10 раз реже, чем максимальный. Так для нерва максимальная частота составляет 1000 имп/сек, а оптимальная - 50-100 имп/сек. Для скелетных мышц они соответственно равны 250 и 50 имп/сек.
Таким образом, различают две частотные характеристики тканей. Максимальный ритм является мерой лабильности и проявляется в экстренных условиях короткое время. Вторая частотная характеристика - оптимальный ритм используется тканями в естественных условиях. Максимальным ритмом пользуются для выяснения и сравнения лабильности, а оптимальным - для характеристики изменений в функции данной возбудимой системы.
В процессе филогенеза лабильность тканей увеличилась. Лабильность ЦНС позвоночных несравненно выше, чем у беспозвоночных. Наиболее она высока в нервах, обеспечивающих срочную связь в организме. В эволюции физиологии есть яркие примеры изменения лабильности определенных органов в зависимости от их роли в жизни животного. Так, у млекопитающих ресничная (цилиарная) мышца является гладкомышечной структурой, поэтому изменение формы хрусталика и аккомодация глаза осуществляется очень медленно. У хищных птиц эта мышца - поперечнополосатая и с высокой быстротой меняет форму хрусталика, обеспечивая ясное видение при падении птиц на добычу.
Лабильность меняется в процессе онтогенеза: при рождении она мала, в 20-30 лет достигает максимума, а после 60 лет быстро снижается, что соответствующим образом меняет работоспособность.
Лабильность неодинакова не только у разных тканей, но и у разных структурных единиц одной и той же ткани. Более того, даже у клетки лабильность непостоянна и определяется ее функциональным состоянием. Она может изменяться в процессе длительного воздействия раздражителей. Это, в частности, подтверждается способностью ткани повышать свою функциональную подвижность в процессе жизнедеятельности. При этом у ткани возникают новые свойства, и она приобретает способность воспроизводить более высокий ритм раздражения. Это явление, наблюдаемое в тканях, исследовал ученик и последователь Введенского, академик А.А. Ухтомский, и назвал процессом усвоения ритма.
21