ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Морфофункциональная организация анализаторов: многослойность, многоуровневость, многоканальность, биполушарность.

Рецепторный уровень анализаторов. Классификация сенсорных рецепторов, их физиологические свойства и функции.

Сенсорной системой (анализатором, по Павлову) называют часть НС, состоящую из воспринимающих элементов — сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих инфо от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, к-е перерабатывают эту инфо. Т.о., сенсорная система вводит инфо в мозг и анализирует ее. Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физ или хим энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.

Инфо, поступающая в мозг, необходима для простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения». Переработка сенсорной инфо может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.

Павлов считал анализатором совокупность рецепторов {периферический отдел анализатора), путей проведения возбуждения (проводниковый отдел), а также нейронов, анализирующих раздражитель в коре мозга (центральный отдел анализатора).

Классификация и механизмы возбуждения рецепторов

Рецепторами называются специальные образования, предназначенные для:

1.восприятия раздражителей внешней и внутренней среды организма;

2.преобразования энергии раздражителей в электрическую энергию (рецепторный потенциал);

3.кодирования информации о раздражителе.

Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на:

экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания);

интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов;

проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают:

хеморецепторы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов);

механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем);

фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы);

терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов). По характеру связи с раздражителем различают:

дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые);

контактные, принимающие непосредственные воздействия (тактильные и др.).

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные —

окончания чувствительных биполярных кл, тело к-х находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а др направляется в ЦНС (например, проприо-, терморецепторы, обонятельные кл). Вторичные представлены специализированными рецепторными кл, к-е расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза). В первичных энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в НИ в одной и той же кл. В периферическом окончании чувствительных кл при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение — рецепторный потенциал, к-й, достигнув пороговой величины, обусловливает появление ПД, распространяемого по НВ к нервным центрам.

Во вторичных раздражитель вызывает появление рецепторного потенциала в клетке-рецепто- ре. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клет- ки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или т.н. генераторного потенциала. При достижении порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает ПД, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая — в генераторный потенциал и потенциал действия.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждо-

го анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность — способность воспринимать определенный, т.е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность — способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих в-в.

3.Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4.Способность к адаптации — т.е. способность приспосабливаться (“привыкать”) к постоян-

но действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают 3 вида рецепторов:

быстроадаптирующиеся (тактильные);

медленноадаптирующиеся (терморецепторы);

неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:

изменение возбудимости рецептора в сторону снижения — десенсибилизация;

изменение возбудимости в сторону повышения — сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемым. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, к-е вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

Процессы адаптации в рецепторах могут опр-ся внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства вспомогательных структур — капсулы рецептора, к-е не пропускают к нервному окончанию статической составляющей механического раздражения, в то время как динамическая составляющая раздражителя проходит через оболочки капсулы, хотя и уменьшается по амплитуде. Это предположение подтверждается тем, что после удаления капсулы рецептор начинает генерировать рецепторный потенциал в течение длительного действия раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро- и медленноадаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

5.Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения кол-ва функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, кол-во функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их кол-во уменьшается. При снижении температуры окружающей среды кол-во холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

6.Низкая способность к аккомодации.

7.Специализация рецепторов к опр параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, к-е возбуждаются только в момент включения раздражителя, др — только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, ре-

агирующие на изменение интенсивности раздражителя или на его перемещение и т. д.

8.Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам (параметрам).

9.Кодирование инфо. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — НИ. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т.е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

Функциональная лабильность – скорость протекания элементарных физиологических процессов в возбудимой ткани, определяемая, например, как максимальная частота раздражения, которую она способна воспроизводить без трансформации ритма.

Общие принципы строения сенсорных систем: многослойность, многоуровневость, многоканальность, билатеральность.

Многоуровневость подразумевает, что сигналы в анализаторе проходят ч/з множество структур (уровней). Виды ур: рецепторный, спинальный, стволовой, таламический, кортикальный.

Многослойность. На каждом уровне есть несколько слоёв нейронов, отличающихся по возбудимости. Это необходимо для различения поступающих сигналов.

Многоканальность. От каждого рецептора отходит НВ, по к-му передаётся ПД, сгенерированный рецептором в ответ на действие факторов внешней среды (свет, молекулы запаха и т.д.). Вот такое волокно можно назвать каналом (канал связи). Рецепторов в анализаторе довольно много, следовательно, и каналов много.

Билатеральность подразумевает, что все структуры анализатора продублированы на правую и левую половины. У этого свойства есть два плюса: во-первых, наличие двух сторон помогает сформировать пространственное представление, во-вторых, одна половина может брать на себя функции второй половины, если та временно или постоянно утрачивает свою функцию.

Любой рецептор также выполняет ряд основных функций:

1)Обнаружение раздражителя. Заключается в следующем: энергия раздражителя, подходящего по модальности и являющегося (сверх-)пороговым, трансформируется рецептором в ПД.

2)Различение раздражителей по силе и пространству.

По силе. Все рецепторы различают раздражители по проценту прироста (чаще всего это 3%). Т.е., чтобы рецептор понял, что 2-й раздражитель сильнее 1-го, 2-й раздражитель должен превосходить 1-й минимум на 3%, а иначе рецепторы просто не ощутят разницы (они, конечно, чувствительные, но не настолько же).

По пространству. Чтобы рецепторы смогли понять, что на них действуют два разных раздражителя, между двумя возбуждёнными рецепторами должен быть минимум один невозбуждённый, иначе импульсы от двух соседних рецепторов просто сольются в один.

3) Кодировка информации о раздражителе. Анализаторы производят временную и пространственную кодировку.

Пространственная. В ответ на действие раздражителя ПД генерирует определённое количество нейронов с конкретной локализацией. На другой раздражитель уже будут реагировать рецепторы с другой локализацией и в другом количестве

Временная. В ответ на разные раздражители рецепторы генерируют ПД с разной частотой, т.е. между ПД могут быть разные промежутки времени.

Зрительный анализатор. Глаз, его преломляющие среды.

Рефракция, аккомодация, их аномалии. Рецепторный аппарат зрительного анализатора.

Зрительный анализатор - совокупность структур, обеспечивающих восприятие энергии электромагнитных излучений с длиной волны от 400 до 700 ммк. Он является важнейшим из всех анализаторов, благодаря к-му человек получает до 90% всей инфо об окружающем мире.

Глаз — это периферическая часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока, стенки к-го образуют три оболочки. Наружная представляет собой фиброзную оболочку. Ее передняя прозрачная часть называется роговицей, имеющей сферическую поверхность. Остальная ее часть — склера является внешним скелетом глаза, обеспечивающим ему опр форму, связана с цилиарным телом с помощью цилиарной/ресничной м, к-ю называют еще аккомодационной, т.к. она участвует в аккомодации глаза.

Внутренняя оболочка глазного яблока представлена сетчаткой (retina), состоящей из 10 слоев высокодифференцированных нервных элементов, куда входят палочки (110— 125 млн) и колбочки (6—7 млн) — фоторецепторы сетчатки. В центральной ямке содержатся только колбочки — это область лучшего восприятия света и здесь наибольшая острота зрения. Место выхода зрительного нерва — слепое пятно, оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету.

Палочки ответственны за сумеречное зрение, в них содержится зрительный пигмент — родопсин (зрительный пурпур), спектр поглощения к-го находится в области 500 нм.

В колбочках, воспринимающих синий, зеленый и красный цвета, содержатся три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения к-х находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Кроме йодопсина, отвечающего за лучи желтой части спектра, в колбочках имеются такие светочувствительные пигменты, как хлоролаб, поглощающий лучи, соответствующие зеленой части спектра, и эритролаб — красной части спектра, предпологается существование и других пигментов.

Кнутри от слоя палочек и колбочек находится слой биполярных нервных клеток, к которым примыкает слой ганглиозных клеток.

Полость глазного яблока содержит водянистую влагу, хрусталик с его подвешивающим аппаратом и стекловидным телом. Пространство, ограниченное задней поверхностью роговицы, передней поверхностью радужки и хрусталика, называется передней камерой глаза, заполненой прозрачной водянистой влагой. Угол передней камеры играет важную роль в процессах циркуляции внутриглазной жидкости и выступает в качестве «фильтра», через к-й уходит из глаза камерная жидкость.

Пространство, ограниченное задней поверхностью радужки, периферической частью хрусталика и внутренней поверхностью ресничного тела, называется задней камерой глаза, также заполненной водянистой влагой. Камерная влага является источником питания тканей, не содержащих сосуды (роговица, хрусталик и стекловидное тело).

Хрусталик (lens) представляет собой прозрачное эластическое тело в форме двояковыпуклой линзы, подвешенное при помощи связочного аппарата — цинковой связки. Особенность хрусталика состоит в его способности при ослаблении натяжения волокон цинновой связки менять свою форму, становиться более выпуклым за счет чего и осуществляется акт аккомодации.

Стекловидное тело представляет собой прозрачный гель, сост из внекл жидкости с коллагеном и гиалуроновой к-той в коллоидном р-ре и не содержащий ни нервов, ни кровеносных сосудов.

Глаз не может одинаково четко видеть предметы, отстоящие от него на разном расстоянии, и чтобы приспособить глаз к ясному видению разноудаленных предметов, необходим процесс аккомодации. Если человек смотрит вдаль, цинновы связки натянуты, а цилиарные мышцы расслаблены, при этом хрусталик уплощен — это покой аккомодации. При рассматривании близко расположенных от глаз предметов цилиарные мышцы сокращены, цинновы связки расслаблены, хрусталик становится более выпуклым — это напряжение аккомодации.

Цилиарные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз М-холинолитика — атропина блокирует передачу возбуждения к цилиарной мышце и нарушает аккомодацию при рассматривании близко расположенных предметов. И наоборот, введение М-холиномиметиков — пилокарпина и эзерина способствует сокращению цилиарной мышцы и процессу аккомодации.

Оптическая система глаза. Оптический аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой влагой, радужной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика с прозрачной сумкой и стекловидного тела. Фокусирует световые лучи и обеспечивает четкость изображения предметов в сетчатке в уменьшенном и обратном виде. В целом

— это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение рассматриваемых предметов.

Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях. Диоптрия — это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см. В состоянии покоя аккомодации преломляющая сила равна 58 — 60 диоптриям и называется рефракцией.

Аномалии рефракции. При нормальной рефракции параллельные лучи от далеко расположенных предметов собираются на сетчатке в центральной ямке, такой глаз называется эммеягропическим. К нарушениям рефракции относится миопия (близорукость), когда параллельные лучи фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это возникает при чрезмерно большой длине глазного яблока или преломляющей силе глаза. Близкие предметы близорукий видит хорошо, а удаленные — расплывчато. Коррекция миопии — использование рассеивающих двояковогнутых линз. Гиперметропия (дальнозоркость) — это такое нарушение рефракции, когда параллельные лучи от далеко расположенных предметов из-за малой длины глазного яблока или слабой преломляющей способности глаза фокусируются за сетчаткой, Для коррекции гиперметропии используются двояковыпуклые,

собирающие линзы.

Существует старческая дальнозоркость, или пресбиопия, связанная с потерей хрусталиком эластичности, к-й плохо изменяет свою кривизну при натяжении цинновых связок. Поэтому точка ясного видения находится не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него и близко расположенные предметы видны расплывчато. Для коррекции пресбиопии пользуются двояковыпуклыми линзами.

Рис. 31. Аномалия рефракции и их коррекция

Ход лучей в эмметропическом (А), мистическом [Б); гиперметропическом (В) глазах; Г и Д — коррекция близорукости и дальнозоркости с пом линз

Световоспринимающий/рецешпорный аппарат глаза. Он представлен сетчаткой. Фото-

рецепторные кл — палочки и колбочки состоят из 2х сегментов — наружного, чувствительного к д-ю света и сод зрительный пигмент, и внутреннего, в к-м нах ядро и МТХ, отв-е за энергетический процесс в кл. Особенность топографии ПиК сос в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных кл, т.е. в сторону, противоположную свету. П более чувствительны к свету, чем К. Так, П может возбудить всего один квант света, а К

— больше сотни квантов. При ярком дневном свете макс чувствительностью обладают К, к-е сконцентрированы в обл желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки.

При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте.

Родопсин — пигмент палочек — высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя — альдегида витамина А и белка опсина.

Электрические явления в зрительном рецепторе. Фотохимические изменения зритель-

ных пигментов палочек и коробочек представляют собой начальное звено в цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов. Когда лучи света попадают на сетчатку, в ней происходит ряд хим превращений, связанных с преобразованием зрительных пигментов. В палочках - родопсин (зрительный пурпур), в колбочках йодопсин. В результате энергия света превращается в электрические сигналы - импульсы. Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд хим изменений - превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток - опсин. Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, к-й поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция - витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий.

Вслед за комплексом фотохим р-й возникают электрические изменения. При световом раздражении от глаза можно зарегистрировать электроретинограмму, на к-й различают 4 волны (a, b, c, d). Волна С - палочковая. Анализ ЭРГ может дать немало инфо о состоянии сетчатки.

Медленные колебания электрических потенциалов при световом раздражении (ЭРГ) сопровождаются возникновением ПД в ганглиозных клетках сетчатки, от к-х отходят волокна зрительного нерва. Одна ганглиозная кл через много биполярных и горизонтальных нейронов связана с тысячами фоторецепторов (около 1 млн). На 130 млн. палочек и колбочек есть 1 млн НВ. На нейронах сетчатки может возникать как суммация волн возбуждения, так и их окклюзия. Поскольку нейронам сетчатки свойственны те же самые свойства, что и нервным центрам, это дает основание считать нейроны сетчатки вынесенной на периферию частью ЦНС.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль кл до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора-глутамата. Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, к-й происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А1, поэтому при недостатке в организме витамина А1 развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота»).

Фоторецепторы сетчатки св с биполярной кл (БК) с пом синапса. При д-и света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гиперполяризации постсинаптической мем биполярной НК, к-я также синаптически св с ганглиозными кл. В этих синапсах выделяется АЦХ, вызывающий деполяризацию постсинаптической мем ганглиозной кл (ГК). В аксональном холмике этой кл возникает ПД. Аксоны ГК обр волокна ЗН, по к-м в мозг устремляются электрические импульсы. Волокна зрительного нерва идут в подкорковую часть зрительного анализатора - наружные коленчатые тела переднего двухолмия, затем в кору ГМ - затылочную долю. От коры к сетчатке, также идут волокна, обеспечивающие корковый контроль.

Различают 3 осн типа ГК, отв-х на вкл света (оn-ответ); на выкл света (off-ответ) и на то и др (on/off-ответ) учащением фоновых разрядов.

В центральной ямке каждая колбочка св с одной БК, к-я, в свою очередь — с одной ГК. Это обесп высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

К периферии от центральной ямки с одной БК контактирует множество палочек и несколько колбочек, а с ГК — множество БК, обр рецептивное поле ГК. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. В слое БК располагаются два типа тормозных нейронов — горизонтальные и амакриновые кл, ограничивающие распространение возбуждения в сетчатке.

Суммарный ЭлПот всех элементов сетчатки называется электроретинограммой (ЭРГ). Она мб зарегистрирована как от целого глаза, так и непосредственно от сетчатки. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере и длительности действия светового сигнала. Она широко используется в клинике для диагностики и контроля лечения заболеваний сетчатки.

Цветовое зрение — способность ЗА реагировать на изм-я светового диапазона м/у коротковолновым — фиолетовым цветом (дл волны от 400 нм) и длинноволновым — красным (дл волны 700 нм) с форм-ем ощущения цвета. Все ост цвета: синий, желтый, зеленый, оранжевый имеют промежуточные значения дл волны. Если смешать лучи всех цветов, то получим белый цвет.

Восприятие цвета. О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована в 1801 г. Юнгом и затем развита Гельмгольцем. Согласно этой теории, в колбочках находятся различные светочувствительные в-ва. Одни колбочки содержат в-во, чувствительное к красному цвету, др — зеленому, третьи — к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все 3 цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.

Согласно другой теории, предложенной Герингом, в колбочках сетчатки существуют 3 гипотетических светочувствительных в-ва: 1) бело-черное, 2) красно-зеленое и 3) желто-синее. Распад этих в-в под влиянием света приводит к ощущению белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез этих гипотетических в-в, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.

Наиболее веские подтверждения в электрофизиологических исследованиях получила трехкомпонентная теория цветового зрения. В экспериментах на животных с помощью микроэлектродов отводились импульсы от одиночных ганглиозных кл сетчатки при освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие элементы сетчатки названы доминаторами. В др же ГК (модуляторах) импульсы возникали лишь при освещении лучами только опр длины волны. Выявлено 7 модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм.). Гранит считает, что три компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Юнгом и Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов, которые могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.

Цветовая слепота. Отсутствие различения отдельных цветов — частичная цветовая слепота

— было впервые описано в конце XVIII века физиком Дальтоном, который сам страдал этим нарушением зрения. Это и послужило основанием для обозначения самой распространенной аномалии цветовосприятия термином «дальтонизм». Дальтонизм встречается у 8% мужчин, возникновение его обусловлено генетическим отсутствием определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме. С целью диагностики дальтонизма исследуемому предлагают серию полихроматических таблиц или дают отобрать по цвету одинаковые предметы различных цветов. Диагностика дальтонизма важна при профессиональном отборе. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть водителями транспорта, так как они не различают цвета светофоров.

Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов. Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, си- не-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии — редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией. Каждый из них — рез-т отсутствия одного из 3х колбочковых цветовоспринимающих в- в. Вследствие этого у лиц, страдающих протанопией, дейтеранопией и тританопией, зрение дихроматическое, т.е. осуществляющееся за счет сохранившихся двух фоторецепторных агентов.

Встречается и полная цветовая слепота, ахромазия, при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета и внешний мир представляется ему подобным бесцветным фотографиям.

Восприятие пространства. Острота зрения (ОЗ) — наименьшее расстояние м/у 2мя точ-

ками, к-е глаз способен видеть раздельно. Норм глаз сп различать 2 светящиеся точки под углом зрения в Г, острота зрения такого глаза, или визус, (visus) равна 1,0. ОЗ опр с пом буквенных/различного рода фигурных стандартных таблиц.

При фиксированном на каком-л предмете взгляде он воспринимается центральным зрением. Предметы, изображения к-х попадают не на центральную ямку, а на остальные участки сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, к-е чел может видеть фиксированным взглядом, называется полем зрения. Оно опр с пом прибора периметра (метод периметрии). Различают отдельно ПЗ д/Л и П глаза и общее ПЗ для 2х. Оно неодинаково в различных меридианах, книзу и кнаружи оно больше, чем кнутри и кверху. Самое большое ПЗ д/белого цвета, самое узкое — для зеленого, желтого, больше — для синего и красного.

Ощущение глубины пр-ва обесп бинокулярным зрением. У чел-а с норм зрением при рассматр предмета 2мя глазами изображение попадает на симметричные (идентичные) точки сетчатки, а корковый отдел анализатора объединяет его в единое целое, давая одно изображение. Если изображение попадает на неидентичные, или диспаратные, точки 2х сетчаток, то изображение раздваивается. При надавливании на глаз сбоку начинает двоиться в глазах, т.к. нарушилось соответствие сетчаток.

Физиологические механизмы аккомодации глаза. Система аккомодации представлена хрусталиком, к-й имеет форму двояковыпуклой линзы. Основные функции - преломляющая и, следовательно, фокусировка изображения на сетчатке (преломляющая сила - 19-33Д). Это достигается путем аккомодации - изменения формы хрусталика. Изменение формы хрусталика происходит за счет расслабления/сокращения цилиарной мышцы, прикрепляющейся к капсуле хрусталика посредством цинновой связки. Различные части хрусталика преломляют свет неодинаково. Потому изображение может искажаться (сферическая аберрация). С возрастом хрусталик утрачивает свою прозрачность и эластические свойства - сила аккомодации уменьшается и появляется старческая дальнозоркость - пресбиопия. Нарушение аккомодации связано с нарушением питания хрусталика.

Рефракцией и называют способность структур глаза преломлять свет. Помимо того, что они преломляют свет, они концентрируют его на сетчатке, причём так, чтобы световая картинка попадала именно на сетчатку для оптимальной работы её рецепторов.

Возможны патологии рефракции: близорукость и дальнозоркость. Если длина глазного яблока (линия, проведённая через зрачок и жёлтое пятно) увеличивается, то картинка световая проецируется не на сетчатке, а перед ней – формируется близорукость. Если же глазное яблоко укоротилось, то световая картинка проецируется условно позади сетчатки – формируется дальнозоркость. Изменение зрения обусловлено тем, что изменение формы глазного яблока меняет его оптические свойства.

Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях и значительно легче решает задачу различения предметов и узнавания визуальных образов, которые трудно описать словами. Оно же создает и предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено, по частям, аналитически, при этом каждый признак анализируется раздельно. Легче узнаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции; создаются предпосылки логического мышления.

Слуховой анализатор. Звукопроводящая и звуковоспринимающая системы слухового анализатора.

Слуховой анализатор воспринимает звуковые сигналы, представляющие собой колебания воздуха с разной частотой и силой, трансформирует механическую энергию этих колебаний в нервное возбуждение, которое субъективно воспринимается как звуковое ощущение. Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений.

Периферическая часть слухового анализатора или орган слуха состоит из трех основных отделов: 1. Звукоулавливающий аппарат (наружное ухо). 2. Звукопередающий аппарат (среднее ухо). 3. Звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина, подобно локатору, улавливает звуковые колебания, концентрирует их и направляет в наружный слуховой проход. Эта функция особенно хорошо развита у некоторых видов животных (собак, кошек, летучих мышей), у к-х благодаря рефлекторному управлению ушной раковиной происходит определение местонахождения источника звука.

Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке и играет роль резонатора, собственная частота колебаний к-го составляет 3000 Гц. При действии на ухо звуковых колебаний, близких по своим значениям к 3000 Гц, давление на барабанную перепонку увеличивается. Наружное ухо выполняет защитную функцию, охраняя отдельные структуры уха от механических и температурных воздействий, обеспечивает постоянную температуру и влажность, необходимую для сохранения упругих свойств барабанной перепонки.

На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка — это малоподвижная и слаборастяжимая мембрана, площадь к-й составляет 66—69,5 мм2. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Основная функция барабанной перепонки — передача звуковых колебаний в среднее ухо.

Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами — т.н. бинауральный слух — имеет значение для опр направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо, в к-м содержится цепь соединенных между собой косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка — к овальному окну. Благодаря передаточной функции слуховых косточек давление звука в области круглого окна улитки увеличивается в 20 раз. В среднем ухе находятся две мышцы: мышца, натягивающая барабанную перепонку и прикрепленная к ручке молоточка, и стапедиальная, прикрепленная к стремечку. За счет сокращения этих мышц происходит уменьшение амплитуды колебаний барабанной перепонки и снижение коэффициента передачи уровня звукового давления на область внутреннего уха. Эти мышцы выполняют защитную функцию при действии звуковых колебаний больше 90 дБ и действующих длительное время. При резких внезапных звуках (удар в колокол) этот механизм не срабатывает.

Сокращения стапедиальной м происходят при жевании, глотании, зевании, во время речи и пения, при этом низкочастотные звуки подавляются, а высокочастотные проходят к внутреннему. В полости СрУ давление приближается к атмосферному, это необходимо для нормальных колебаний барабанной перепонки. Уравновешиванию давления (при глотании) способствует спец образование — евстахиева труба, к-я соединяет носоглотку с полостью среднего уха.

Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

Стремечко ч/з перепонку овального окна передаёт колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе.

Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в к-м неподвижно укреплено основание стремечка. Оно состоит из костного и лежащего в нем перепончатого лабиринтов, в

к-м находятся вестибулярный (преддверие и полукружные каналы) и слуховой аппараты. К по-

следнему относится улитка.

Улитка имеет длину 3,5 мм, что составляет 2,5 завитка. Она разделена двумя мембранами:

основной и мембраной Рейснера на 3 хода или лестницы: барабанную (нижний), среднюю (пере-

пончатый канал) и вестибулярную (верхний отдел). Вестибулярная и барабанная лестницы у верхушки улитки соединены между собой ч/з геликотрему (отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну). Обе эти лестницы заполнены перилимфой, сходной по хим составу со СпМ жидкостью и содержащей много ионов Na (около 140ммоль/л). Средняя лестница изолирована и заполнена эндолимфой, богатой ионами К+ (около 155 ммоль/л) и напоминающей по своему составу внутрикл жидкость. Это обусловливает положительный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе.

Основание барабанной лестницы сообщается со средним ухом с помощью еще одного отверстия — круглого окна, закрытого тонкой мембраной. На основной мембране средней лестницы расположен кортиев орган — собственно звуковоспринимающий аппарат, содержащий рецепторы — внутренние и наружные волосковые клетки, несущие только стереоцилии. Внутренних волосковых кл у человека около 3500, они располагаются в один ряд, и имеются три ряда наружных волосковых кл, их приблизительно 12000. Слуховые рецепторы — вторичночувствующие.

Над кортиевым органом находится текториальная (покровная) мембрана — желеобразная масса, соединенная с кортиевым органом и с внутренней стенкой улитки. Стереоцилии наружных и, вероятно, внутренних волосковых клеток контактируют с текториальной мембраной. При движении основной мембраны покровная мем сгибает волоски рецепторных кл, воздействуя в большей степени на наружные волосковые кл, чем на внутренние. В результате деформации волосков возникает возбуждение волосковых клеток.

На наружной стороне средней лестницы располагается сосудистая полоска — область с высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением. Ее функция состоит в обеспечении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Калиевый насос принимает активное участие в поддержании ионного состава эндолимфы и ее положительного потенциала. Нек-е диуретики блокируют не только ионные насосы почечных канальцев, но и влияют на ионные насосы сосудистой полоски, оказывая ототоксическое побочное д-е, и могут приводить к глухоте.

Основная мембрана состоит из эластических волокон. Вблизи овального окна у основания улитки она составляет всего 0,04 мм, по направлению к вершине она расширяется и у геликотремы равна уже 0,5 мм. Основная мембрана слабо натянута, что создает условия для колебательных движений в зависимости от воздействия на нее звуковых волн различной частоты. Волокна, расположенные у основания улитки, реагируют как струны-резонаторы на звуки высокой частоты, а у вершины — на низкие частоты.

Физиологический механизм восприятия звука. Восприятие звука основано на двух про-

цессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мем улитки и 2) преобразование рецепторными кл механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мем. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мем: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мем, а низких частот - доходят до вершины улитки. Т.о., при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые кл и разные НВ, т.е. осуществляется про- странственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых кл и НВ, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Волоски рецепторных кл погружены в покровную мем. При колебаниях основной мем начинают смещаться находящиеся на ней волосковые кл, и их волоски механически раздражаются покровной мем. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, к-й по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС.

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (напр, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

Механизм передачи звуковых колебаний. Звуковые колебания, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводят к колебательным движениям мем овального окна, к-я, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы в вестибулярной и через геликотрему — в барабанной лестницах. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению его мем по направлению к среднему уху. Движения перилимфы верхней и нижней лестниц (каналов) передаются на вестибулярную мем, а затем на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану.

Если на ухо действуют низкочастотные звуки (до 1000 Гц), то, по мнению Бекеши, происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении, от основания до верхушки улитки, т.к. собственная частота колебаний перилимфы верхнего и нижнего каналов настолько мала, что совпадает с низкой частотой звукового стимула. При действии высокочастотных колебаний происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну и наиболее жесткому и упругому участку базилярной мем. Вследствие смещений последней волоски рецептивных клеток контактируют с текториальной мем. При этом реснички волосковых кл деформируются. В результате энергия звуковых колебаний трансформируется в электрический разряд (нервный импульс) волосковых клеток.

Помимо воздушной проводимости существует и костная (костями черепа). Ощущение звука возникает и тогда, когда вибрирующий предмет, например камертон, прикладывают к сосцевидному отростку височной кости, тогда звуковые колебания распространяются непосредственно через череп. Определение костной проводимости звука позволяет выявить патологию внутреннего уха.

Проводящие пути и центры слухового анализатора. НИ возникает в волосковых кл,

передается биполярным НКл, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Центральные отростки кл спирального ганглия образуют слуховой, или кохлеарный, нерв (VIII пара ЧМН). Кохлеарный нерв проходит в продолговатый мозг и заканчивается на кл кохлеарных ядер (второй нейрон). Нервные волокна от кохлеарных ядер в составе боковой петли доходят до верхней оливы (третий нейрон). Одна часть волокон латеральной петли достигает среднего мозга

— ядер нижних бугров четверохолмия, др — медиального коленчатого тела зрительных бугров, где происходит переключение и находится четвертый нейрон. Далее волокна в составе слуховой радиации заканчиваются в коре верхней части височной доли большого мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т.е. в центральной части слухового анализатора.

Функция отдельных частей проводящей системы слухового анализатора состоит в следующем. В спиральном ганглии методом разрушения и перерезок было показано пространственно раздельное представительство низких и высоких частот. Так, частичная перерезка волокон слухового нерва приводит к потере слуха на высоких частотах. При полной перерезке слухового нерва происходит потеря слуха на низких частотах.

Нижние бугры четверохолмия отвечают за ориентировочный рефлекс (поворот головы в сторону источника звука). Слуховая кора принимает участие в переработке звуковой информации в процессе дифференцировки звуков, она отвечает за бинауральный слух.

Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки различают пять электрических феноменов: 1. Мембранный потенциал волосковых клеток, равный -80 мв. Регистрируется при введении в нее микроэлектрода. 2. Эндокохлеарный потенциал — регистрируется при прохождении микроэлектрода через каналы улитки. Эндолимфа, содержащая много ионов калия, имеет положительный заряд по отношению к перилимфе верхнего и нижнего каналов, он равен +80 мв. Эндокохлеарный потенциал создается за счет функционирования сосудистой полоски и обусловлен опр ур ОВР. Он является источником энергии для процесса преобразования воздействующего раздражителя в НИ. Разрушение сосудистой полоски и гипоксия приводят к исчезновению эндокохлеарного потенциала. 3. Микрофонный потенциал (эффект), возникает в улитке при действии звука, является физическим явлением и полностью отражает форму звуковых волн. Он регистрируется при помещении электродов в барабанной лестнице вблизи от кортиева органа или на круглом окне. Этот потенциал аналогичен выходному напряжению микрофона, и если его подать на усилитель и пропустить через громкоговоритель, то получим воспроизведение речи. Происхождение микрофонного эффекта не совсем ясно, его связывают с механохимическими преобразованиями в волосковых кл кортиева органа, повреждение которого приводит к исчезновению микрофонного эффекта. 4. Суммационный потенциал: при действии звуков большой силы и частоты происходит стойкое изменение нулевой линии на записи электрических колебаний или сдвиг исходной разности потенциалов — это суммационный потенциал, который, в отличие от микрофонного, воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибающую. 5. Потенциалы действия слухового нерва регистрируются при отведении от волокон слухового нерва. Их частота зависит от высоты действующего на ухо тона, но до опр пределов. Если частота звуковых колебаний не превышает 1000/сек, то в слуховом нерве возникают импульсы такой же частоты. При действии на ухо высокочастотных колебаний частота импульсов в слуховом нерве ниже, чем частота звуковых колебаний. ПД слухового нерва является результатом синаптической передачи возбуждения в нервных элементах кортиева органа с участием медиатора (возможно, глутамата).

Механизм восприятия звуков различной частоты. Существуют две теории восприятия звуков. Согласно резонансной теории слуха Гельмгольца (1885 г.), базилярная мем состоит из отдельных волокон (струн резонатора), настроенных на звуки опр частоты. Так, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами базилярной мем, расположенными ближе к основанию улитки, низкой частоты — длинными волокнами вершины улитки. Теория места основана на различной способности волосковых кл, расположенных в разных местах базилярной мем, воспринимать звуки различной частоты. Повреждение отдельных участков базилярной мем с волосковыми клетками приводит к повышению порога восприятия звуков определенной частоты.

Слуховая адаптация. Понижение слуховой чувствительности, развивающееся в процессе длительного действия звука большой интенсивности или после его прекращения, называют слуховой адаптацией. Она обусловлена изменениями как в периферических, так и центральных отделах слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более низким порогом слуховой чувствительности. При длительном действии звуков большой интенсивности (громкая музыка, работа в шумных цехах) порог слуховой чувствительности повышается.

Пространственный слух. Способность человека и животного локализовать источник звука в пространстве называется пространственным слухом. Слуховая ориентация осуществляется двумя путями: опр местоположения самого звучащего объекта (первичная локализация) и с помощью эхолокации, т.е. восприятием отраженных от различных объектов звуковых волн. Эхолокация помогает ориентироваться в пространстве нек-м животным (дельфинам, летучим мышам), а также людям, потерявшим зрение. Пространственное восприятие звука возможно при наличии бинаурального слуха, т.е. способности опр местонахождение источника звука одновременно правым и левым ухом.

Пределы слышимости, острота слуха. Человеческое ухо различает звуки по высоте или частоте звуковых колебаний от 20 до 16000 Гц, по громкости (силе звуковых колебаний, его амплитуде) и по тембру (окраске звука). Частоты выше 16000 Гц называются ультразвуковыми, а ниже 20 Гц — инфразвуковыми. Для речи, хорошо воспринимаемой человеческим ухом, характерен диапазон от 200 до 3000 Гц — это речевая зона. С возрастом чувствительность к высоким частотам снижается (старческая тугоухость). Частота звука определяет абсолютный порог слыши-

мости или минимальную силу слышимого звука. В области 1000—4000 Гц слух человека макси-

мально чувствителен. Звуки выше 16 000-20 000 Гц вызывают неприятные ощущения давления и боли в ухе. Это верхний предел слышимости.

Единицей громкости звука является бел — десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука J к его пороговой интенсивности J0 В практике обычно используют в качестве единицы громкости децибел [дБ), т.е. 0,1 бела, или 10 IglO J/J0 Максимальный порог громкости, вызывающий болевые ощущения, равен 130-140 дБ. Определяется порог слышимости с помощью метода аудиометрии.

Проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха. Отсюда информация поступает по его волокнам, т.е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге. После перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;

Корковый отдел — представлен четвертым нейроном, к-й находится в первичном (проекционном) слуховом поле и височной области КБП и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой инфо происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание инфо. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами инфо.

Теории слуха принято делить на две категории: 1) теории периферического анализатора и 2) теории центрального анализатора.

Исходя из строения периферического слухового аппарата, Гельмгольц предложил свою резонансную теорию слуха, согласно к-й отдельные части основной мем - «струны» колеблются при действии звуков опр частоты. Чувствительные клетки кортиева органа воспринимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам. При наличии сложных звуков одновременно происходит колебание нескольких участков. Т.о., восприятие звуков разных частот происходит в разных участках улитки, а именно, по аналогии с музыкальными инструментами, звуки высокой частоты вызывают колебания коротких волокон у основания улитки, а низкие звуки приводят в колебательные движения длинные волокна у верхушки улитки.

Гельмгольц полагал, что центра слуха достигают уже дифференцированные раздражения, а корковые центры синтезируют полученные импульсы в слуховое ощущение.

Теория слуха Бекеши - это теория, объясняющая первичный анализ звуков в улитке сдвигом столба пери- и эндолимфы и деформацией основной мембраны при колебаниях основания стремени, распространяющихся по направлению к верхушке улитки в виде бегущей волны.

Биологическое и медицинское значение боли. Современное представление о ноцицептивной системе. Современное представление об антиноцицептивной системе.

Механизмы антиноцицепции. Взаимодействие ноцицептивной и антиноцицептивной систем.

Болевая чувствительность. Боль можно назвать шестым чувством, кроме основных пяти: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, благодаря которым организм получает необходимую инфо об окружающем мире. Боль дополняет каждое из пяти основных чувств, но в то же время остается самостоятельной и независимой от них. Ее главная особенность состоит в том, что она сообщает о внешних и внутренних повреждениях, хотя и является неприятным, тягостным, мучительным чувством. «Боль, — по выражению древних греков, — это сторожевой пес здоровья», постоянный союзник и помощник врача. Именно боль учит человека осторожности и сигнализирует о болезни. По мнению Шеррингтона, боль «в корне целесообразна», но до тех пор, пока она предупреждает о нарушении целостности организма. Как только инфо учтена, а боль превращается в страдание, ее необходимо выключить.

Согласно формулировке Международного комитета экспертов «боль — неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани». По определению Анохина, «боль — интегративная функция организма, к-я мобилизует различные функциональные системы организма для его защиты от вредоносных факторов».

Проблема боли имеет три основных аспекта. Избавление человека от болей — это проблема врачей, фармацевтов, научных работников, т.е. медицинская проблема. Боль изменяет психику человека, его поведение в обществе, приводит к его дезорганизации, это — социальная проблема. И, наконец, боль — причина нетрудоспособности, а это уже экономическая проблема.

Боль называют ноцицелцией (повреждением), а болевые рефлексы — ноцицеляшвными. Последние отличаются от др рефлексов, во-первых, тем, что они вызывают двигательную активность, направленную на устранение вредоносного фактора. Во-вторых, ноцицептивные рефлексы всегда сопровождаются отрицательными эмоциями. В-третьих, они доминируют в деятельности организма над всеми остальными рефлексами.

Типы боли. Боль делят на соматическую и висцеральную. Соматическая боль может быть поверхностной, если она возникает в коже, или глубокой — если в мышцах, костях, суставах или соединительной ткани. Поверхностная боль бывает эпикитической, или ранней, острой, быстрой, локализованной, предупреждающей и быстро-адаптирующейся (например, укол иглой под ногтем), а также протопатической, которая следует за ранней. Это поздняя, тупая, нелокализованная, длительная, напоминающая и неадаптирующаяся боль.

Глубокая соматическая боль — тупая, трудно локализованная, иррадиирующая в окружающие ткани. Висцеральная боль возникает во внутренних органах, например, боли в сердце при нарушении коронарного кровообращения, почечная колика при растяжении почечной лоханки.

Зуд — малоизученный тип кожного ощущения, к-й может переходить в боль при действии ряда вызывающих зуд стимулов высокой интенсивности. Блокада ноцицептивных путей приводит к исчезновению зуда, кроме того, болевые точки совпадают с точками зуда. Это ощущение можно вызвать внутрикожной инъекцией гистамина, к-й относят к алгогенам, т.е. веществам, вызывающим боль.

Выделяют две основные причины болевых ощущений. Первая — это нарушение целостности покровных оболочек (кожи), при этом чаще всего возникает соматическая боль. Вторая причина

— изменение уровня кислородного обеспечения, гипоксия тканей и как следствие — накопление

H+ ионов, к-е улавливается рецепторами того органа, в котором нарушено кровообращение (например, боли в сердце при ишемии миокарда).

Защитные реакции организма в ответ на боль. Болевые раздражители вызывают ряд ре-

флекторных соматических и вегетативных реакций.

1.Повышение мышечной активности и тонуса мускулатуры, а также принятие мер по устранению повреждения.

2.Активация симпатоадреналовой системы, трофики и кислородного обеспечения тканей.

3.Увеличение минутного объема дыхания, частоты дыхания.

4.Увеличение ЧСС, повышение артериального давления, расширение зрачков.

5.При повреждении кожи — увеличение содержания протромбина, тромбоцитов, лейкоцитов. Выработка антител, восстановление целостности кожных покровов.

Боль — тягостное ощущение, отражающее психофизиологическое состояние человека, к-е возникает под влиянием сверхсильных или разрушительных раздражителей. Биологическое и физиологическое значение боли состоит в том, что она сигнализирует о наличии повреждающего фактора, о необходимости его устранения или снижения его действия.

Классификация боли. Выделяют физиологическую и патологическую боль. Физиологическая

(нормальная) возникает как адекватная реакция НС на опасные для организма ситуации, и в этих случаях она выступает как фактор предупреждения о процессах, потенциально опасных для организма. Обычно физиологической болью называют ту, к-я возникает при целостной НС в ответ на повреждающие стимулы. Главным биологическим критерием, отличающим патологическую боль, является ее патогенное значение для организма. Патологическая боль осуществляется измененной системой болевой чувствительности.

По характеру выделяют острую и хроническую (постоянную) боль. По локализации - кожные, головные, лицевые, сердечные, печеночные, желудочные, почечные, суставные, поясничные и др. В соответствии с классификацией рецепторов выделяют поверхностную (экстероцептивную), глубокую (проприоцептивную) и висцеральную (интероцептивную) боль.

Различают боли соматические (при пат процессах в коже, мышцах, костях), невралгические (обычно локализованные) и вегетативные (обычно диффузные). Возможны т.н. иррадиирующие боли. Например, в левую руку и лопатку при стенокардии, опоясывающие при панкреатите, в мошонку и бедро при почечной колике. По характеру течения, качеству и субъективным ощущениям различают приступообразные, постоянные, молниеносные, разлитые, тупые, иррадиирующие, режущие, колющие, жгучие, давящие, сжимающие боли.

Ноцицепторы. Относительно болевых рецепторов существуют две теории. Согласно «теории специфичности» Фрея боль воспринимают специализированные рецепторы — ноцицепторы, с очень высоким порогом, отвечающие лишь на повреждающие или грозящие поврежденением стимулы и несущие инфо по своим специализированным проводящим путям. Др «теория интенсивности» отрицает наличие специализированных ноцицепторов, а болевое ощущение может быть вызвано надпороговым температурным или тактильным раздражителями.

К ноцицепторам относят свободные немиелинизированные нервные окончания, образующие сплетения вокруг органов, в коже и мышцах. На 1 см2 поверхности кожи приходится 100—200 болевых рецепторов. По механизму возбуждения они делятся на механоноцицепторы и хемоноцицепторы, Механоноцицепторы связаны преимущественно с афферентными тонкими миелинизированными волокнами типа Аδ со скоростью проведения импульсов от 2,5 до 20 м/с. Деполяризация мем механоноцицепторов происходит в результате ее механического смещения.

Хемоноцицепторы деполяризуются при воздействии хим в-в (алгогенов). Они реагируют на изменения кровообращения в тканях и посылают инфо по тонким немиелиизированным НВ типа С со скоростью проведения возбуждения до 2 м/с.

Волокна типа А-дельта проводят быструю, острую предупреждающую боль, а волокна типа С

— медленную, тупую, напоминающую.

Ноцицептивная система – сис восприятия и передачи болевого сигнала.

Боль, являясь рефлекторным процессом, включает и все основные звенья рефлекторной дуги: рецепторы (ноцицепторы), болевые проводники, образования СпМ и ГМ, а также медиаторы, осуществляющие передачу болевых импульсов.

Согласно современным данным, ноцицепторы в большом кол-ве содержатся в различных тканях и органах и имеют множество концевых разветвлений с мелкими аксо-плазматическими отростками, к-е и являются структурами, активируемыми болевым воздействием. Считается, что по сути своей они являются свободными немиелизированными нервными окончаниями. Более того, в коже, и, особенно, в дентине зубов были обнаружены своеобразные комплексы свободных нервных окончаний с кл иннервируемой ткани, к-е рассматриваются как сложные рецепторы болевой чувствительности. Особенностью как поврежденных нервов, так и свободных немиелинизированных нервных окончаний является их высокая хемочувствительность.

Установлено, что любое воздействие, приводящее к повреждению тканей и являющееся адекватным для ноцицептора, сопровождается высвобождением алгогенных (вызывающих боль) химических агентов. Выделяют три типа таких веществ.

а) тканевые (серотонин, гистамин, ацетилхолин, простагландины, ионы К и Н); б) плазменные (брадикинин, каллидин);

в) выделяющиеся из нервных окончаний (субстанция P).

Предложено немало гипотез о ноцицептивных мех-мах алгогенных субстанций. Считается, что субстанции, содержащиеся в тк, непосредственно активируют концевые разветвления немиелинизированных волокон и вызывают импульсную активность в афферентах. Др (простагландины) сами не вызывают боли, но усиливают эффект ноцицептивного воздействия иной модальности. Третьи (субстанция P) выделяются непосредственно из терминалей и взаимодействуют с рецепторами, локализованными на их мем, и, деполяризуя её, вызывают генерацию импульсного ноцицептивного потока. Предполагается также, что субстанция P, содержащаяся в сенсорных нейронах СпМ ганглиев, действует и как синаптический передатчик в нейронах заднего рога СпМ.

В качестве хим агентов, активирующих свободные нервные окончания, рассматриваются не идентифицированные до конца в-ва или продукты разрушения тканей, образующиеся при сильных повреждающий воздействиях, при воспалении, при локальной гипоксии. Свободные нервные окончания активируются и интенсивным механическим воздействием, вызывающим их деформацию, обусловленную сжатием ткани, растяжением полого органа с одновременным сокращением его гладкой мускулатуры.

По мнению Гольдшайдера, боль возникает не в рез-те раздражения спец ноцицепторов, а вследствие избыточной активации всех типов рецепторов различных сенсорных модальностей, к-е в норме реагируют только на неболевые, "неноцицептивные" стимулы. В формировании боли в этом случае главенствующее значение имеет интенсивность воздействия, а также про- странственно-временное соотношение афферентной инфо, конвергенция и суммация афферентных потоков в ЦНС. В последние годы получены весьма убедительные данные о наличии "неспецифических" ноцицепторов в сердце, кишечнике, легких.

Сейчас общепринято следующее разделение боли на:

1.первичную - светлую, коротко латентную, хорошо локализованную и качественно детерминированную боль;

2.вторичную - темную, длинно латентную, плохо локализованную, тягостную, тупую боль.

Помимо ноцицептивной системы в организме существует антиноцицептивная система, образованная структурами центрального серого околоводопроводного в-ва, гипоталамуса, ядра шва, РФ СрМ, таламуса, претектального ядра, черной субстанции, нек-х участков соматосенсорной коры и др. Электростимуляция этих структур вызывает состояние аналгезии, при к-й болевая нервная импульсация преили постсинаптически блокируется нейрохим путем — в рез-те выделения серотонина, катехоламинов, эндогенных опиоидных (эндорфины, энкефалины, динорфины) или неопиоидных (нейротензин. холецистокинин, кальцитонин, ангиотензин и др.) пептидов. Одновременно эти в-ва тормозят выделение нейромедиаторов болевой импульсации. Взаимодействие ноцицептивной и антиноцицептивной систем формирует выработанный эволюцией, генетически заданный, биологически целесообразный и функционально-подвижный порог боли, к-й в здоровом организме адекватен действию лишь непосредственно вредоносных раздражителей. Искусственная стимуляция антиноцицептивной системы (путем акупунктуры, введения наркотиков и др.) или снижение активности ноцицептивной системы (путем новокаинизации, разрушения ноцицептивных путей и др.) вызывает исчезновение болей при сохранении патологического процесса или очага.

Проводящие пути болевой чувствительности. Первый нейрон находится в чувствитель-

ных ганглиях, аксоны этих нейронов вступают в СпМ через задние корешки и подходят к вставочным нейронам (второй нейрон) и желатинозной субстанции. Далее импульсы проводятся дву-

мя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфи-

ческий путь проходит в составе перекрещенного в каждом сегменте спиноталамического тракта до специфических ядер таламуса (третий нейрон) и заканчивается в соматосенсорной области

коры (зоны С1-С2). Неспецифический путь — спиноретикулярный — от вставочного нейрона СпМ идет в ядре РФ ПрМ (третий нейрон) и в неспецифическом ядре таламуса (четвертый нейрон) и оттуда во все отделы коры больших полушарий.

В проведении болевых ощущений участвуют также спиномезенцефалический и спиноцервикальный тракты. По коллатералям от проводящих путей болевая информация поступает в лимбическую систему, гипоталамус, обусловливая вегетативный и эмоциональный компоненты боли.

КБП — зона С1, отвечает за тонкий дискриминационный анализ болевого раздражения, а зона С2 — за осознание болевого ощущения и выработку программы действия. Лобная кора формирует мотивацию избавления от боли. Операция удаления лобной коры приводит к безразличному отношению к боли. Теменные доли коры отвечают за психогенную окраску боли. Механизм появления болевых ощущений объясняется гипотезой «ворот», предложенной в 1965 г. Мелзаком, согласно к-й на ур СпМ в области желатинозной субстанции, а также, в таламусе имеется скопление тормозных нейронов, препятствующих прохождению ноцицептивных импульсов по спиноталамическому тракту. Если поток этих импульсов превышает некоторый критический уровень, то человек ощущает боль.

Гуморальная регуляция боли. Медиаторы: ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серото-

нин активируют хемоноцицепторы. АЦХ вызывает жгучую боль при подкожном введении или при накапывании на С.О. Эта боль длится, как правило, 15—45 мин и может быть устранена М- холиноблокатором — атропином. Адреналин и норадреналин были обнаружены в большом кол-ве в моче больных инфарктом миокарда. Серотонин относят к модуляторам боли.

Алгогенами является ряд БАВ: гистамин, к-й называют медиатором боли, брадикинин, выделяющийся в нервных окончаниях сердечной мышцы у больных с ишемией миокарда, каллидин, простагландины, субстанция Р — вызывает жгучую боль, находится в яде змей, пчел, скорпионов, была найдена в большом кол-ве в задних корешках СпМ. Ее также относят к медиаторам бо-

ли. Вызывают боль при подкожном введении вазопрессин, окситоцин, соматостатин, глутамат, а также ионы K+ и водорода.

Отраженная боль. Ноцицептивная стимуляция ВО вызывает болевое ощущение не только в нем самом, но и в поверхностных и удаленных от данного органа частях тела. Это отраженная боль. Она возникает в результате конвергенции на одном и том же инернейроне СпМ афферентных волокон от опр участка кожи и ВО, в к-м имеет место ноцицептивное воздействие. Кроме того, ноцицептивные афференты в пределах одного и того же сегмента СпМ образуют коллатерали, при этом одно и то же волокно иннервирует и ВО, и опр участок кожи, а боль будет проявляться в соответствующем дерматоме (зоны Захарьина—Геда). Так, например, боли в сердце отражаются в левую лопатку и левое плечо. Действуя на активные точки в пределах зоны на поверхности кожи, можно снять боли в органе. На этом основан метод акупунктуры (иглоукалывания).

Фантомная боль. Боль в утраченной конечности, появляющаяся после ее ампутации, называется фантомной болью. Эта боль возникает чаще всего у тех больных, к-е ее испытывали еще до ампутации. Причина ее возникновения — создание очага пат возбуждения в таламических ядрах, отвечающих за боль, и в КБП. Запускают эту боль или медиатор боли, накопившийся в культе перерезанного нерва, или рубец, вызывающий раздражение конца нерва в культе. Примером фантомных болей могут быть также боли, возникающие в лунке удаленного зуба.

Антиноцицептивная система. В 1973 г. с помощью радиоактивного морфия и его агонистов в ГМ и СпМ нашли участки связывания опиатов, т.е. в-в, оказывающих аналгезирующее (обезболивающее) действие, подобное опию. Были выявлены места «узнавания» опиатов или опиатные рецепторы. Найдены были в-ва-лиганды, вступающие в контакт с этими рецепторами. Ими оказались олигопептиды: эндорфины — , β и γ-лейцин или лей-энкефалин, метионин — или мет-энкефалин и динорфин. Самое большое кол-во опиатов было обнаружено в полосатом теле, Спм, гипоталамусе, гипофизе, таламусе, центральном сером в-ве, ядре шва, ретикулярной формации, желатинозной субстанции СпМ, в первой и второй сенсомоторных зонах коры, в ЖКТ. В этих структурах были найдены опиатные рецепторы разных видов: мю (μ), сигма (σ), дельта (δ), эпсилон (ε), каппа (κ). Каждый из опиатов взаимодействует преимущественно со своим рецептором. Так, морфий (алкалоид опия, сока мака) вступает в контакт с μ-рецепторами, энкефалин — с δ-рецепторами, β-эндорфин — с ε-рецепторами, динорфин - с κ-рецепторами.

Механизм действия этих в-в можно представить в виде следующей схемы. Боль запускает выработку гипоталамусом эндорфинов, последние стимулируют синтез эндорфинов гипофизом, к-е затем попадают в СпМ жидкость и кровь, доставляющую их к пораженному органу и тканям, где они и оказывают обезболивающий эффект. Так, при шоке после обширной травмы тканей выделяется большое кол-во опиоидов, к-е блокируют все виды чувствительности. Действие опиоидов подобно действию морфия.

Аналгезирующий эффект морфия связан с уменьшением содержания брадикинина, субстанции Р и простагландинов. Морфий усиливает пресинаптическое торможение на уровне спинного мозга, вызывает гиперполяризацию в задних корешках и увеличивает уровень ГАМК.

Аналгезирующие средства. Болевые ощущения можно снять, воздействуя на различные звенья БА: ноцицепторы, проводящие пути и центры. На ноцицепторы д-т преимущественно наркотические анальгетики (морфин, кодеин, промедол, фентамин и др.), обезболивающий эффект к- х обусловлен их способностью связываться с опиатными рецепторами и стабилизацией природных опиатов: энкефалинов и эндорфинов путем инактивации ферментов энкефалиназ, разрушающих опиаты. При субарахноидальном введении их аналгезирующее действие связывают с непосредственным влиянием этих веществ на структуры спинного мозга, участвующие в проведении болевых импульсов. Обезболивающий эффект этих препаратов может быть снят их антагонистом налоксоном. Инактивация ноцицепторов может быть получена путем локального разбрызгивания или смазывания поверхности слизистых оболочек местными анестетиками (новокаин, лидокаин и др.), которые используются также при инфильтрационной анестезии, блокирующей проведение болевых импульсов по нерву. К обезболивающим препаратам, оказывающим тормозное влияние на таламические центры, проводящие болевые импульсы к коре больших полушарий, относятся ненаркотические анальгетики: производные салициловой кислоты (ацетилсалициловая кислота, натрия салицилат); производные пиразолона (антипирин, анальгин, амидопирин и др.); производные парааминофенола (фенацетин, парацетамол и др.). Кроме центрального действия ненаркотические анальгетики ингибируют синтез простагландинов, относящихся к алгогенам.

схема слухового

анализатора

схема действия анастетиков, анальгетиков