5. Кроссинговер.

Неполное сцепление происходит в результате кроссинговера. На первых стадиях редукционного деления зигонемы и пахинемы - хромосомы обвиваются Друг около друга и соединяются в некоторых точках. В это время каждая хромосома состоит яз двух тонких нитей, называемых хроматидами, соединенных центромерой. При обвивании хромосом нити хроматид образуют петли — хиазмы; хромомеры в точках их соединения сливаются. Это явление было открыто еще в 1892г. Рюккертом. В 1909 г. Янсенс, наблюдая сперматогенез у саламандры, выдвинул теорию хиазмотипии, согласно конъюгации гомологичные хромосомы перекручиваются; в дальнейшем после укорочения и тесного их слияния в диплонеме образуется щель, разъединяющая места соединения хромосом, и происходит обмен их частями. Хиазмы же возникают вследствие разрывов и перекомбинации участков хромосом при образовании такой щели. Т. Морган использовал теорию хиазмотипии Янсенса для объяснения неполного сцепления генов и назвал обмен частями хромосом кроссинговером (перекрестом хромосом), а особей с новыми сочетаниями признаков, образовавшимися в результате кроссинговера, — кроссоверами.

Частота кроссинговера между двумя определенными генами, устанавливаемая по проценту особей с новыми сочетаниями признаков является величиной довольно постоянной. Небольшие колебания ее зависят от среды — температуры, степени влажности корма и других внешних факторов. Под влиянием экстремальных факторов (облучение, химические мутагены) кроссинговер может быть обнаружен у тех особей, у которых он обычно подавлен.

Влияет на частоту кроссинговера и возраст: молодые самки оставляют потомства с большим процентом кроссоверных форм, чем старые. Индуцируя кроссинговер с помощью различных факторов, в растениеводстве создают практически полезные формы с новыми сочетаниями генов.

При сравнении же частоты кроссинговера между разными парами генов .обнаруживается иногда и очень большая разница: между одними генами частота его составляет 0,5%, между другими близка к 50%. Это позволило Моргану сделать вывод о том, что частота кроссинговера зависит от расстояния между генами в хромосоме: чем ближе расположены в ней гены, тем меньше процент кроссинговера; наоборот, с увеличением расстояния между генами вероятности образования на участке между ними конца петли (хиазмы) увеличивается, а следовательно, увеличивается в частота кроссинговера.

Кроссинговер может происходить в любой точке хромосомы. Чаще всего, а у очень мелких хромосом почти как правило, он бывает в одной точке (одиночный кроссинговер), но встречаются также двойной и тройной. При двойном кроссинговере хроматиды разрываются в двух точках, в результате чего обмениваются серединами; при тройном — в трех точках с обменом уже двумя участками хромосом, что приводит к еще большему возрастанию изменчивости половых клеток. Двойной и тройной кроссинговеры происходят значительно реже одиночных: теоретически процент особей с двойным кроссинговером равен произведению его частот на первом и втором участках.

Однако частота двойного кроссинговера далеко не всегда совпадает с рассчитанной на основании случайного совпадения кроссинговеров между первым—вторым и вторым—третьим генами. Хромосомы и хроматиды, как всякое физическое тело, обладают некоторой упругостью, влияющей на длину хиазм, а следовательно, и на частоту двойного кроссинговера. Если хроматиды соединились в какой-то точке, то возможность их соединения в соседних точках затруднена их упругостью, что, в свою очередь, затрудняет двойной Кроссинговер между генами, близко расположенными в хромосоме. Явление торможения кроссинговера на одном участке кроссинговером на другом получило название интерференции. Цитологическое доказательство кроссинговера было дано в 1931 г. К. Штерном.