3. Доминирование признаков. Виды доминирования

Соотношения в расщеплении у гибридов второго поколения, установленные Менделем, наблюдаются при полном доминировании, когда один аллель полностью подавляет действие другого. Кроме полного доминирования найдены также неполное, или частичное доминирование и кодоминирование. При неполном доминировании гетерозигота имеет фенотип, промежуточный между фенотипами. При этом правило Менделя оединообразии фенотипа в F1 соблюдается. В F2 и по фенотипу, и по генотипу расщепление выражается отношением 1:2:1.

Примером неполного доминирования может служить промежуточная розовая окраска цветка у гибридов ночной красавицы, полученных от скрещивания красноцветковой и белоцветковой форм. Неполное доминирование оказалось широко распространенным явлением и было отмечено при изучении наследования окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у андалузских кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и др

Сверхдоминирование – вид доминирования, при котором у гибридов первого поколения наблюдается более сильное развитие признака, чем у исходных родительских форм. На явлении сверхдоминирования основан широко распространенный в США способ получения гибридных семян кукурузы.

Кодоминирование - это явление, когда оба аллеля дают равноценный вклад в формирование фенотипа. Например особи, имеющие группу крови АА и ВВ у человека, гомозиготны, в случае гетерозигот АВ оба аллеля одинаково экспрессируются. Кодоминирование обычно выявляется на электрофореграммах ферментов.

4. Сцепленное наследование признаков

Независимое комбинирование признаков во втором поколении основано на независимом комбинировании хромосом при редукционном делении. Однако очень большое число признаков у каждого организма развивается под контролем многих генов, в то время число хромосом очень невелико. Следовательно, в каждой из хромосом находится не один, а большее или меньшее число генов, что в значительной степени связано с размером хромосом. При образовании половых клеток гены, находящиеся в одной хромосоме, далеко не всегда комбинируются независимо, а чаще передаются в гаметы в таких сочетаниях, в которых они были у исходных родительских форм. В результате наблюдается сцеплепленное наследование признаков, т. е. совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. При этом наблюдается преобладание в потомстве таких сочетаний признаков, какие были у взятых для скрещивания особей.

Гены, расположенные в одной хромосоме, представляют сбой группу сцепления.

Сцепленное наследование признаков было открыто в 1905 г. Бэтсоном и Пеннетом, изучавшими наследование признаков у душистого горошка. Однако их попытки объяснить его с точки зрения правил Менделя оказались неудачными.

В 1902 г. цитолог Сеттон сделал вывод о нахождении генов этих признаков в хромосомах и ограниченности правила независимого комбинирования признаков, установленного Г.Менделем. Сеттон считал, что действие правила независимого комбинирования признаков распространяется лишь на те признаки, гены которых находятся в разных парах хромосом; у тех же видов, у которых число изученных признаков превышает число пар хромосом этого вида, должно обязательно наблюдаться сцепленное наследование части признаков. Однако его гипотеза не подтвердилась, так как ожидаемого им полного сцепления признаков у таких видов не было обнаружено. Доказательство связи хромосом с наследственностью было дано в 1910 г. американским биологом Т. Г. Морганом и его учениками А. Стертевантом и К. Бриджесом. Морган выбрал для своих исследований плодовую муху дрозофилу. При просмотре большого количества мух было обнаружено появление форм с измененными отдельными признаками, передававшимися потомству, т. е. с мутациями.

В результате изучения наследования возникших в процессе работы с дрозофилой мутаций было установлено, что некоторые признаки при дигибридных и тригибридных скрещиваниях уклонялись от правила их независимого комбинирования; Уклонение было особенно заметно при скрещивании потомков первого поколения с рецессивными по обоим признакам особями (анализирующем скрещивании) и выражалось в уменьшенном количестве потомков с новыми по сравнению с родителями комбинациями признаков (неполное сцепление) или полном отсутствии таких форм (полное сцепление).

При сцеплении образуются только фенотипы, схожие с родительскими в соотношении 1:1. При отсутствии сцепления проявляются 4 фенотипа в соотношении 1:1:1:1.