3. Характеристика изоляции как элементарного фактора эволюции.
Модель идеальной популяции предполагает панмиксию - равновероятность скрещиваний между особями любых генотипов, что равнозначно отсутствию внутрипопуляционной изоляции. В природных популяциях изоляция встречается, причем в различных формах.
Из наблюдений в природе известно о наличии большого числа различных по генотипическому составу и численности внутривидовых популяций, отделённых друг от друга разнообразными барьерами. Элементарный эволюционный фактор изоляция представляет собой возникновение любых барьеров – географических, морфологических, физиологических, генетических, этологических и др., расчленяющих исходную популяцию на две или более. Значение изоляции сводится к нарушению свободного скрещивания, ограничению панмиксии, а это ведет к увеличению и закреплению различий между частями населения вида. Изоляция – усилитель генетических различий между группами особей в популяциях. Разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. В группах в составе вида или популяции, которые различаются друг от друга генетически, различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа скрещиваний между особями этих групп. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды.
Пространственная (географическая) изоляция подразумевает возникновение физических барьеров, разделяющих ареал популяции на части и препятствующих свободному скрещиванию особей из разных новых ареалов. Таким барьером, например, может быть новое русло реки или широкая трасса, проложенная через лесной массив. В этом случае очень велика вероятность того, что образовавшиеся субпопуляци будут иметь разную генотипическую структуру, причем в них окажется больше гомозигот по разным аллелям, если сравнивать с исходной популяцией.
Этот результат известен как закон Валунда, так как был математически выведен С. Валундом (Швеция) еще в 1928 г. В дальнейшем субпопуляции могут эволюционировать независимо, превращаясь сначала в подвиды, а затем в два новых вида. Таким образом, пространственная изоляция является важнейшей предпосылкой аллопатрического видообразования – одного из вариантов завершения микроэволюции. Для человека также характерна пространственная изоляция – давно известна закономерность, подтвержденная экспериментально, по которой вероятность брака между людьми обратнопропорциональна расстоянию между местами их проживания.
Биологическая изоляция подразделяется на несколько форм.
Экологическая изоляция снижает вероятность встречи особей, обитающих в одном ареале, особенно в сезон размножения, что обусловлено их разными экологическими потребностями. Например, одна часть популяции может вести дневной образ жизни, а другая – ночной.
Морфо-физиологическая изоляция уменьшает вероятность скрещивания между встречающимися особями из-за разичий по фенотипу или в поведении, благодаря чему особь одного пола “не признает” особь другого пола как партнера для спаривания. Причиной этого может быть изменение брачной окраски у самцов (рыбы, птицы), брачных песен (насекомые, земноводные, птицы, млекопитающие) или брачных танцев (членистоногие, рыбы, птицы).
Генетическая изоляция снижает вероятность образования нормального потомства у скрещивющихся особей из-за неэффективности оплодотворения (отсутствие потомства), геномной несовместимости (потомство с нарушениями развития многих органов) или различий кариотипа (морфологически нормальное, но стерильное потомство). Во всех случаях, если отмеченные выше различия обусловлены генетически, потомство преимущественно оставляют только особи определенных генотипов, что позволяет рассматривать рассматривать эффекты биологической изоляции, не различая ее форм.
Как правило, биологическая изоляция выражается в предпочтении себе подобных по фенотипу. В таком случае популяция репродуктивно разделяется на две субпопуляции, обе из которые в ряду последовательных поколений становятся гомозиготными, но по разным аллелям. При этом гетерозиготы, существовавшие в исходной популяции исчезают. В результате обе субпопуляции начинают эволюционировать независимо друг от друга, находясь на одной территории и становясь вначале подвидами, а затем – разными видами. Таким образом, биологическая изоляция вызывает длительные и направленные изменения частот аллелей в популяции и, значит, является эволюционным фактором. Данный фактор способствует симпатрическому видообразованию – появлению новых видов путем дивергенции без разделения ареала.
Для человека также характерна биологическая изоляция, которая прежде всего проявляется в низкой частоте межрасовых и межэтнических браков. По данным последней переписи населения СССР, очень низкая частота браков между людьми разной национальности была зарегистрирована для Прибалтов и народов Закавказья, исключая армян. При этом для всех народов было характерно преимущественное заключение внутриэтнических браков, что объясняет сохранение комплекса фенотипических признаков, присущего людям определенной национальности.
Еще одним вариантом, соответствующим биологической изоляции, являются близкородственные браки, при которых, кроме сходства супругов по фенотипу, свою роль играет их сходство по генотипу. В этом случае резко повышается вероятность появления потомков, гомозиготных по “родственным” аллелям, которые вызывают наследственные заболевания. Если средняя частота таких болезней составляет порядка 5%, то в потомстве браков между двоюродными братьями и сестрами она выше в 2 раза, а в семьях, где супругами являются дядя и его племянница (племянник и его тетя), - в 3 раза. Наиболее неблагоприятен в этом отношении инцест (от лат. инцестум– в чистоте, в самом себе) – вступление в половую связь братьев с родными сестрами или родителей с родными детьми. В таких случаях частота наследственных аномалий у появляющихся потомков достигает 20%. Тем не менее, в истории известны случаи, когда таким образом поддерживались царские династии, например, египетских фараонов Птолемеев, у представительницы которой Клеопатры родной брат имел аномалии физического и умственного развития.