6. Горизонтальная структура биогеоценоза
Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем биогеоценозам. Мозаичность выражается наличием в бигеоценозе различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими признаками и свойствами.
Неравномерность в распределении видов живых организмов в пределах биогеоценозов и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).
В наземных биоценозах наиболее функционально значимы консорции - группировки видов-автотрофов и гетеротрофов, возникающие на основе тесных пространственных и трофических связей. Такие консорции обычно формируются на основе связей с одним видом, обладающим средообразующим действием. К примеру, паразитоценоз существует фактически в одной консорции, детерминант которой — организм хозяина. Чаще основой консорции выступает растение, формирующее как в надземной, так и подземной частях особый комплекс условий для микроорганизмов, грибов и животных.
Внутри фитоценоза выделяют несколько типов мозаичности в зависимости от причин ее возникновения:
1) эдафотопическую (связана с неоднородностью микробиотопа);
2) эпизодическую (обусловлена случайностью распределения зачатков растений и приживания их всходов);
3) ценобиотическую (вызвана взаимодействиями видов);
4) клоновую (связана с близким произрастанием клонов, образующихся в результате вегетативного размножения);
5) зоогенную (вызвана деятельностью животных; например, вокруг муравейников образуются своеобразные кольца растительности из вполне определенных видов);
6) антропогенную (результат деятельности человека);
7) экзогенную (обусловлена воздействием внешних по отношению к фитоценозу факторов, например, ветра, воды).
На основе воздействий формируются разного рода группировки, в которых видовые популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза. В наземных фитоценозах эти группировки, которые рассматривают как комплексные части ценоза, называют парцеллами. Различия в средообразующем влиянии растений и связанное с ними возникновение мозаичности особенно отчетливо выражено в лесах. Роль отдельных видов деревьев в формировании мозаичности отличается: в смешанных лесах она наиболее выражена в отличие от только хвойных или только лиственных лесов. Мозаичность в лесах наименее выражена там, где древесный ярус образован одним видом или видами, сходными по их влиянию на среду, кустарники отсутствуют или слабо развиты, а условия произрастания для большинства видов малоподходящие. Таким примером могут быть заболоченные ельники.
В отличие от деревьев средообразующая роль травянистых растений выражена менее отчетливо. Поэтому фитогенная мозаичность в травянистых фитоценозах лучше проявляется у видов с более крупными особями, а также при распределении особей одного и того же вида группами.
Парцеллярные группировки выделяют и в популяциях животных. На основе сложной внутренней структуры биоценоза популяции, входящие в его состав, вступают во взаимодействия, не имеющие прямого отношения к трофическим связям. Таковы, например, топические, фабрические и форические связи.