5. Вертикальная структура биогеоценоза
Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции.
Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений, — количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе. Таким образом, вертикальная структура выражена в виде ярусности. Впервые она была обнаружена и описана С. Кернером.
Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, и лучше них приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями менее требовательными к свету; травянистый покров леса в результате отмирания листьев, стеблей, корней участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.
С позиций биоценологии ярус — это сложная материально-энергетическая система, на базе которой дифференцируется ряд элементарных вертикальных слагаемых. В фитоценологии существует две трактовки ярусности: 1) исходя из жизненных форм видов, слагающих фитоценоз (деревья, кустарники, травы и т.п.); 2) исходя из расположения деятельных (ассимилирующих) органов растений. Ярусы отличаются высотой и мощностью горизонтов, к которым они приурочены. Например, в лесах высота древесного яруса может достигать 10 м и более, а мохового покрова — только несколько сантиметров.
Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), другие — в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).
Подземная ярусность фитоценозов, как правило, отсутствует. Установлено, что за очень редким исключением общая масса подземных органов закономерно снижается сверху вниз. Особенно существенно убывание количества мелких сосущих корней, основная масса которых приурочена к верхнему горизонту почвы, где сосредоточено более 90% всех корней. Такое распределение активной части корней связано с образованием в поверхностных горизонтах почвы наибольшего количества доступных для растений элементов минерального питания, в первую очередь азота. В ряде случаев играет роль ухудшение (сверху вниз) условий аэрации. Все это определяет даже для глубоко укореняющихся растений значимость использования поверхностного горизонта почвы, в которой они формируют постоянно или временно существующие корни. Доказательством этого служит, например, приуроченность к одному и тому же горизонту почвы поверхностно укореняющихся усваивающих корней кислицы обыкновенной и более глубоко укореняющейся ели.
Формируясь в процессе становления фитоценоза, ярусы достаточно динамичны. Различают несколько их типов:
1) устойчивые по сезонам и по года (древесный ярус хвойных нелистопадных деревьев, ярус вечнозеленых мхов и т.п.);
2) круглогодично существующие, но резко изменяющиеся от вегетационного к вневегетационному сезону (ярусы листопадных деревьев и подлеска);
3) образованные травами, вегетирующими в течение всего или в течение большей части вегетационного сезона, постепенно формирующиеся до достижения максимальной высоты и полноты с последующей их деградацией;
4) эфемерные, существующие часть вегетационного сезона (образованы эфемерами, эфемероидами, иногда мхами);
5) формирующиеся только в отдельные годы (травянистый ярус в пустынях);
6) повторно формирующиеся в течение вегетационного сезона в связи с отчуждением надземных органов (в результате скашивания или стравливания).
Каждый хорошо обособленный ярус входит в состав особой синузии. Синузии — это структурные части фитоценоза, ограниченные в пространстве или во времени (занимающие определенную экологическую нишу), отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении. Как особые синузии можно рассматривать совокупность эпифитов, лианы, эпифитные лишайники и др. В качестве своеобразной синузии можно выделить группу видов, образующих краткосрочно существующие ярусы.
В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними факторами (температура, освещенность, гидростатическое давление, газовый режим, рельеф дна, трофические условия и др.). Своеобразие многих водных систем заключается в их подвижности. Перемещаясь, вода морских течений и океанских круговоротов, озер и других водоемов увлекает большинство находящихся в них организмов.
В зависимости от совокупности указанных факторов различают несколько зон водоемов. В морских и пресных водоемах для населенного организмами дна принято название бенталь, для толщи воды — пелагиаль. В каждой из них выделяют отдельные зоны: в бентали — супалитораль (зону заплеска и штормовых волн), литораль (приливно-отливная зона), сублитораль (зона шельфа до 200 — 500 м), батиаль (континентальный склон от 200 — 500 до 3000 м), абиссаль (океаническое ложе на глубине 3 — 6 км), ультраабиссаль (6—11 км). Кроме этих зон имеется еще несколько промежуточных. В пелагиали морских водоемов выделяют эпипелагиаль (глубина 0 — 200 м), мезопелагиаль (200—1000 м) и глубоководную, с подзонами. В эпипелагиали благодаря оптимальным условиям (значительная световая радиация, хорошие кислородные условия и др.) организмы потребляют обильно развивающийся фито- и зоопланктон, в более глубоких водных слоях жизнь возможна только за счет органического вещества верхних слоев.
Бенталь пресных водоемов делится на две зоны: глубоководную — профундаль с неблагоприятным кислородным режимом и обедненным разнообразием живых организмов, и литораль, простирающуюся до границы произрастания макрофитов. Пелагиаль в свою очередь делится на три слоя: эпилимнион (до глубины 5 — 8 м, это наиболее продуктивная зона благодаря высокому содержанию кислорода, обилию минеральных веществ, значительному потоку световой энергии и др.), металимнион (зона резкого перепада температур), гиполимнион (глубина 14 — 20 м и ниже, бедная кислородом и холодная зона).