3. Этапы эволюции органического мира
Рассмотренное соотношение между путями достижения биологического прогресса позволяет представить развитие жизни на Земле после ее возникновения с точки зрения геохронологии (от греч. ге- земля и хронос– время) – совместить особенности общего развития нашей планеты с конкретными этапами эволюции живых систем. Историю Земли принято разделять на эры (от лат. эра– исходное число), которые характеризуются крупными геологическими преобразованиями и подразделяются на периоды (от греч. периодос– обход, круговращение).
Самая ранняя, Катархейская эра (от греч. ката– вниз и архе– начало, древность), завершившаяся около 4 млрд. лет назад, отражает этап формирования Земли как планеты, включая ее первичную атмосферу. С точки зрения развития жизни, эта эра была “спектаклем без зрителей”.
Возникновение жизни связано с Архейской эрой, продолжавшейся более 1 млрд. лет, о чем свидетельствуют находки остатков микроорганизмов в геологических породах, имеющих возраст 3,5-3,8 млрд. лет. Ранний Архей был эрой древнейших прокариотических организмов – архебактерий, которые дали начал эубактериям с билипидной плазмалеммой, что можно рассматривать как очень ранний ароморфоз. По характеру обмена веществ первые прогариоты были анаэробными гетеротрофами.
Вторым ароморфозом в Архее было возникновение прокариотических фотосистем, давших начало примитивным синезеленым бактериям, что произошло около 3 млрд. лет назад. В результате появились фотогетеротрофы, а затем – фотоавтотрофы, использующие фотосинтез для образования органических веществ из неорганических. Последствием данного ароморфоза явилось повышение концентрации в атмосфере Земли молекулярного кислорода, благодаря чему в атмосфере создавался озоновый экран, препятствующий проникновению на Землю губительных для живых организмов ультрафиолетовых лучей. С другой стороны, достаточно высокие концентрации кислорода создали предпосылку его использования в энергетическом обмене – появлению аэробных прокариот. Возникновение механизмов аэробности является еще одним ароморфозом Архейской эры.
Протерозойская эра (от греч. протерос– более ранний и зое– жизнь) наступила более 2,5 млрд. лет назад и продолжалась порядка 2 млрд. лет. Важнейшим ароморфозом этой эры было возникновение эукариот. Данный процесс осуществлялся на основе симбиоза– “захвата” гетеротрофными анаэробныи бактериями аэробных бактерий – прообраза митохондрий. Позднее часть таких симбиотических клеток включили в свой состав фотоавтотрофных бактерий, ставших позднее хлоропластами. Таким образом, протерозойская эра была этапом разделения эукариот на животное и растительное царства. У одноклеточных эукариот возник ароморфоз веретено деления и, как следствие, митоз. Параллельно этому появился еще один ароморфоз – половой процесс на основе мейоза.
Важной вехой Протерозоя стало возникновение многоклеточности– крупнейшего ароморфоза эукариот. На его основе произошли другие ароморфозы животных, давшие начало всем типам беспозвоночных животных: двухслойность (тип Пластинчатые), кишечная полость и нервная система (тип Кишечнополостные), трехслойность с развитием гладкомышечной, половой и выделительной систем (тип Плоские черви), первичная полость тела (тип Круглые черви), вторичная полость тела, кровеносная и дыхательная системы (тип Кольчатые черви), наружный хитиновый скелет, поперечнополосатая мускулатуры и членистые конечности (тип Членистоногие), наружный роговой скелет и мантия (тип Моллюски). Среди растительных организмов в Протерозое появились многоклеточные водоросли. Таким образом, данная эра характеризовалась большим разнобразием многоклеточных водных эукариот, что объясняется значительным потеплением климата и дальнейшим повышением концентрации кислорода.
Палеозойская эра (от греч. палеос– древний), сменившая протерозойскую, характеризовалась активным горообразованием. Она продолжалась около 340 млн. лет и подразделяется на 6 периодов, первым из которых является кембрийский. Данный период протяженностью порядка 70 млн. лет был расцветом скелетных беспозвоночных, начиная с раковинных одноклеточных. В ордовикском периоде включавшем около 60 млн. лет, появились первые головоногие моллюски полухордовые, напоминавшие современных ланцетников. Появление примитивного внутреннего скелета у полухордовых можно считать ароморфозом. Очевидно, в конце ордовика произошел важнейший ароморфоз в царстве растений – появление тканей.
Силурийский период, продолжавшийся порядка 30 млн. лет, характеризовался увеличением площади суши и более сухим климатом. В нем произошел крупнейший ароморфоз в царстве животных – появление хрящевого осевого скелета, позвоночника. Первыми позвоночными животными были панцирные бесчелюстные, не имеющие парных плавников и покрытые снаружи костными чешуями. Современными представителями бесчелюстных позвоночных являются миноги.
Важнейшим событием силура стал выход многоклеточных эукариот на сушу. У растений этому способствовал ароморфоз, выразившийся в появлении покровной ткани, служившей опорой и защитой от высыхания в наземной среде. Кроме того, более ранний выход на сушу бактерий привел к биогенному образованию почвы, богатой доступными минеральными веществами. Первыми наземными растениями были древовидные псилофиты, которые размножались спорами, не имели корней и настоящих листьев. К почве они прикреплялись специальными нитевидными отростками нижней части стебля.
Выход растений на сушу вызвал увеличение концентрации кислорода в атмосфере, чем способствовал появлению на суше животных, относящихся к типу Членистоногих. Первые наземные животные относились к классу Паукообразных и напоминали современных скорпионов. В их хитиновом покрове появился липопротеиновый слой, который препятствовал испарению воды, что является ароморфозом. Еще одним ароморфозом, позволившим животным выйти на сушу стали легкие, органы дыхания атмосферным кислородом.
Девонский период, продолжавшийся порядка 60 млн. лет, характеризовался более континентальным климатом с оледенениями в горных районах, а также появлением пустынных и полупустынных областей в теплых районах. В нем появились костные и хрящевые рыбы – позвоночные животные, имеющие челюсти и парные плавники (изменения на уровне ароморфозов). Среди костных рыб были кистеперые рыбы с короткими мясистыми парными плавниками, с помощью которых они передвигались по дну пересыхающих водоемов. Вторым ароморфозом кистеперых рыб явился плавательный пузырь, густо оплетенный кровеносными сосудами и служивший органом дыхания атмосферным кислородом – прообразом легких наземных позвоночных.
Древние кистеперые рыбы дали начало первым земноводным, которые появились в Девоне благодаря комплексу ароморфозов (легкие, трехкамерное сердце, второй круг кровообращения). В этом же периоде продолжалось активное освоение суши членистоногими, сопровождавшееся появлением еще бескрылых насекомых, характеризующихся ароморфозом – органом дыхания в виде трахей (от греч. трахея– дыхательное горло). В конце Девона стали возникать леса высших споровых растений (папоротников, плаунов и хвощей), т.е. происходило завоевание суши растениями с ароморфозами - листьями и корнями.
Карбонский период, занявший около 70 млн. лет, характеризовался потеплением и увлажнением климата, что способствовало бурному развитию флоры (леса древовидных папортникообразных). Результатом этого было появление семенных папоротников на основе ароморфоза - семени – органа полового размножения и расселения. Благодаря наличию оболочки, семена приобрели устойчивость к высыханию, размножение растений стало независимым от водной среды, что позволило им завоевывать континентальные области. В Карбоне появились летающие насекомые, напоминавшие стрекоз, что явилось следствием ароморфоза – развития крыльев. Событием данного периода стало и появление нового класса позвоночных – пресмыкающихся. Это произошло путем ароморфозов, снизивших их зависимость от водной среды, - рогового покрователа и оболочек яйца.
Пермский период, названный по району описания, продолжался 55 млн. лет, сопровождаясь постепенным понижением температуры и влажности. Он характеризовался биологическим регрессом и вымиранием многих групп водных животных на фоне биологического прогресса пресмыкающихся и голосеменных. После данного периода наступила очередная эра развития жизни на Земле.
Мезозойская эра (от греч. мезос– средний, промежуточный и зое– жизнь), сменившая Палеозойскую, продолжалась более 150 млн. лет в течение трех периодов и характеризовалась уменьшением площади континентальных водоемов, а также дальнейшим понижением температуры и влажности. Триасовый период протяженностью 35 млн. лет стал этапом эволюции, на котором появились яйцекладущие млекопитающие и птицы, произошедшие от разных групп пресмыкающихся. Важным ароморфозом в этом отношении стало четырехкамерное сердце, обеспечивавшее высокую степень теплокровности. Другие ароморфозы – волосяной покров и потовые железы млекопитающих, перьевой покров птиц - существенно улучшили терморегуляцию организма. Ароморфозом млекопитающих было и появление молочных желез, гарантировавших полноценное питание появившимся на свет детенышам. Превращение передних конечностей птиц в крылья (с учетом перьевого покрова) также представляет собой комплекс изменений на уровне ароморфоза, позволившего освоить птицам воздушное пространство. В конце триаса появились динозавры – пресмыкающиеся с драматической эволюционной судьбой.
Юрский период продолжался около 60 млн. лет и был эпохой эволюционного расцвета пресмыкающихся и голосеменных. В данный период происходила интенсивная адаптивная радиация динозавров с образованием более 250 их видов. Среди наземных форм выделялись брахиозавры – растительноядные гиганты, достигавшие более 30 м в длину и веса до 50 т. Наиболее крупными хищниками были перемещавшиеся на задних конечностях тираннозавры, имевшие длину до 15 м и высоту около 6 м.
Некоторые динозавры вторично перешли в водную среду, например ихтиозавры и плезиозавры, другие освоили воздушную, став птерозаврами. При этом у водных динозавров появилось живорождение. В юрском периоде появились сумчатые и плацентарные млекопитающие, у которых приспособления к внутриутробному развитию детенышей можно рассматривать в качестве ароморфоза.
Меловой период мезозоя, продолжавшийся около 70 млн. лет, характеризовался биологическим регрессом пресмыкающихся, который сопровождался вымиранием больших групп этих позвоночных, в частности, всех динозавров. Данную ситуацию связывают с общим похолоданием климата, интенсивным горообразованием, уменьшением площади водоемов и количества растительности. В данный период произошел ароморфоз, приведший к возникновению покрытосеменных –появилось двойное оплодотворение и плод с запасом питательных веществ. Такое прогрессивное изменение позволило им быстро распространиться уже в этом периоде.
Кайнозойская эра наступила после мезозоя и продолжается в настоящее время. Ее первый, палеогенный период протяженностью 40 млн. лет завершился господствующим положением на Земле млекопитающих, птиц и покрытосеменных. В частности, в это время сформировалось большинство современных отрядов млекопитающих, включая примитивных приматов. Следующий, неогенный период продолжался 24 млн. лет и стал периодом формирования всех современных отрядов млекопитающих, появления человекообразных обезьян и широкого распространения злаковых растений – источника пищи многих животных. Современный, антропогенный период начался около 2 млн. лет назад, и в нем происходило развитие растительного и животного мира, характерного для настоящего времени. В этот период произошло возникновение человека, который эволюционировал до вида Homo sapiens