Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Все лк демидюк

.pdf
Скачиваний:
5
Добавлен:
03.02.2025
Размер:
32.44 Mб
Скачать

162

 

Минорные РНК

 

 

 

 

 

 

Типы РНК и их распространенность

 

 

 

 

"малые РНК" содержат до 300

 

rRNA, рРНК

~80%

 

 

 

нуклеотидов, часто их функции

 

tRNA, тРНК

~15%

 

 

 

неизвестны. Как правило, они

 

mRNA, мРНК, иРНК

<5%

 

 

 

 

 

ассоциированы с одним или несколькими

 

sRNA, мяРНК, мцРНК

<2%

 

 

 

 

 

белками и представлены в клетке в виде

 

Некоторые малые РНК,

 

 

 

рибонуклеопротеидов - "малых РНП"

функции которых известны

Удлинение

Транспорт мембранных и

Сплайсинг мРНК

теломерного повтора

секретируемых белков

 

 

 

Функционирование живой клетки определяется не только многообразием синтезируемых в ней белков, но и присутствием богатого набора разнообразных РНК, из которых малые РНК в значительной мере имитируют компактность и размеры белков

Estimate of RNA levels in a typical mammalian cell. Proportion of the various classes of RNA in mammalian somatic cells by total mass (A) and by absolute number of molecules (B). Total number of RNA molecules is estimated at roughly 107 per cell. Other ncRNAs in (A) include snRNA, snoRNA (small nucleolar RNA), and miRNA. Note that due to their relatively large sizes, rRNA, mRNA, and lncRNAs make up a larger proportion of the mass as compared to the overall number of molecules.

Figure from: Palazzo, A. and Lee, E.S. (2015) Frontiers in Genetics 6:2

https://wou.edu/chemistry/courses/online-chemistry-textbooks/ch450-and-ch451-biochemistry- defining-life-at-the-molecular-level/chapter-10-transcription-and-rna-processing/

163

Рибозимы

 

 

 

 

 

 

Рибозимы - РНК-катализаторы

 

Самосплайсинг интронов

 

 

 

 

РНКаза Р

Рибосома

164

Вирусные РНК

В случае вирусных РНК реализуются процессы, которые подавлены или вовсе отсутствуют в нормальных клетках

На вирусной РНК, как на матрице, синтезируется ДНК ("обратная транскрипция")

При инфекции РНК-содержащими вирусами реализуется принципиальная способность РНК детерминировать воспроизведение своей собственной структуры, как это имеет место у ДНК

На вирусной РНК синтезируется комплементарная цепь РНК, которая служит матрицей для синтеза (репликации) новых копий вирусной РНК

165

Мультифункциональность РНК

Генетическая репликативная функция: структурная возможность копирования (репликации) линейных последовательностей нуклеотидов через комплементарные последовательности. Функция реализуется при вирусных инфекциях и аналогична главной функции ДНК в жизнедеятельности клеточных организмов - редупликации генетического материала.

Кодирующая функция: программирование белкового синтеза линейными последовательностями нуклеотидов. Это та же функция, что и у ДНК. И в ДНК, и в РНК одни и те же триплеты нуклеотидов кодируют 20 аминокислот белков, и последовательность триплетов в цепи нуклеиновой кислоты есть программа для последовательной расстановки аминокислот в полипептидной цепи.

Структурообразующая функция: формирование уникальных трехмерных структур. Компактно свернутые молекулы малых РНК принципиально подобны трехмерным структурам глобулярных белков, а более длинные молекулы РНК могут образовывать и более крупные биологические частицы или их ядра.

Функция узнавания: высокоспецифические пространственные взаимодействия с другими макромолекулами (в том числе белками и другими РНК) и с малыми лигандами. Эта функция, пожалуй, главная у белков. Она основана на способности полимера сворачиваться уникальным образом и формировать специфические трехмерные структуры. Функция узнавания является базой специфического катализа.

Каталитическая функция: специфический катализ химических реакций рибозимами. Данная функция аналогична энзиматической функции белковферментов.

166

 

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

АБИОГЕННЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ПОЛИПЕПТИДЫ,

 

 

 

 

 

 

транспептидация

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

БЕЛКИ

 

 

с уникальными трехмерными структурами

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Образование

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Каталитические

 

 

надмолекулярных

 

 

 

 

 

 

активности,

 

 

 

структур

 

 

 

 

 

 

 

ФЕРМЕНТЫ

 

 

разделение фаз

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Схематическое

представление

пути

происхождения жизни согласно белковокоацерватной теории А.И. Опарина (20-е годы

XX века)

КАТАЛИТИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ КОАЦЕРВАТЫ

Ассимиляция, рост, размножение

КЛЕТКИ

167

Мир РНК как предшественник современной жизни

Нуклеиновые кислоты являются единственным типом биологических полимеров, макромолекулярная структура которых обеспечивает их репликацию. Поэтому только НК, но не белки, могут быть генетическим материалом, то есть молекулами, повторяющими свою специфическую микроструктуру в поколениях.

Именно РНК, а не ДНК, могла представлять собой первичный генетический материал, так как:

И в химическом синтезе, и в биохимических реакциях рибонуклеотиды предшествуют дезоксирибонуклеотидам; дезоксирибонуклеотиды - продукты модификации рибонуклеотидов.

В самых древних, универсальных процессах жизненного метаболизма широко представлены именно рибонуклеотиды, а не дезоксирибонуклеотиды, включая основные энергетические носители типа рибонуклеозид-полифосфатов (АТФ и т.п.).

Репликация РНК может происходить без какого бы то ни было участия ДНК, а механизм редупликации ДНК даже в современном живом мире требует обязательного участия РНК-затравки в инициации синтеза цепи ДНК.

Обладая всеми теми же матричными и генетическими функциями, что и ДНК, РНК способна также к выполнению ряда функций, присущих белкам, включая катализ химических реакций.

Таким образом, имеются все основания рассматривать ДНК как более позднее эволюционное приобретение - как модификацию РНК, специализированную для выполнения функции воспроизведения и хранения уникальных копий генов в составе клеточного генома без непосредственного участия в биосинтезе белков.

167.5 Мир РНК как предшественник современной жизни

Предполагаемый древний мир РНК - это самодостаточный биологический мир, в котором молекулы РНК функционировали и как генетический материал, и как энзимоподобные катализаторы

168 Схематическое представление пути происхождения жизни

согласно современной концепции первичности мира РНК

АБИОГЕННЫЕ РИБОНУКЛЕОТИДЫ

ОЛИГОРИБОНУКЛЕОТИДЫ, трансэтирификация

ПОЛИРИБОНУКЛЕОТИДЫ

Каталитические активности (рибозимы)

Самопроцессирующиеся и самореплицирующиеся молекуы РНК

Синтез белка

КОАЦЕРВАТЫ

КЛЕТКИ

169 Схема эволюции и специализации молекул РНК в процессе

перехода от древнего мира РНК к современному миру генетически детерминированного биосинтеза белков

РЕКОМБИНИРУЮЩИЕСЯ РНК

 

 

МАТРИЧНЫЕ

 

ЛИГАНД-

 

 

КАТАЛИТИЧЕСКИЕ

 

РНК

 

УЗНАЮЩИЕ РНК

 

ДВУХТЯЖЕВЫЕ

РНК (РИБОЗИМЫ)

 

(комплементарное

 

(специфическое свя-

 

РНК

 

 

связывание поли- и

 

зывание низкомоле-

 

 

 

 

олигонуклеотидов)

 

кулярных лигандов)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВОЗНИКНОВЕНИЕ АППАРАТА БИОСИНТЕЗА БЕЛКА

ПРО-РНК

ПРО-РНК

 

БОЛЬШОЙ

МАЛОЙ

ПРО-мРНК ПРО-тРНК

СУБЧАСТИЦЫ

СУБЧАСТИЦЫ

 

РИБОСОМЫ РИБОСОМЫ

ВОЗНИКНОВЕНИЕ АППАРАТА ЭНЗИМАТИЧЕКОЙ РЕПЛИКАЦИИ РНК И ДНК

РИБОСОМА

 

мРНК

 

тРНК

 

ДНК