14. Типы яйцеклеток.

По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток:

• Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами, и эмбриональный период очень короткий, или у некоторых паразитарных червей.

• Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов, развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, имеющих относительно короткий эмбриональный период (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник), а также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).

• Мезолецитальные (среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), а также у сумчатых млекопитающих.

• Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).

• Таким образом, количество желтка в яйцеклетке зависит от условий, в которых развивается зародыш, а также в какой-то степени от длительности эмбрионального развития.

По распределению желтка в цитоплазмеразличают следующие виды яйцеклеток:

• Изолецитальные – равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).

• Телолецитальные – желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы: а) умеренно телолецитальные – полярность выражена умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки); б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).

• Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).

Яйцеклетки также подразделяют на мозаичные, которые определяют мозаичный тип развития, и на регуляционные, обуславливающие регуляционный тип развития.

В мозаичных яйцах РНК, синтезированная в оогенезе, жестко определяет дифференцировку бластомеров, в которые она попадает при дроблении. Мозаичное развитие свойственно в основном животным со спиральным дроблением. При этом типе дробления бластомеры, входящие в состав горизонтальных рядов, не располагаются один над другим: бластомеры верхнего ряда как бы вклиниваются между бластомерами нижнего ряда. При спиральном дроблении веретена дроблений после третьего дробления направлены косо. Борозды дроблений проходят не меридионально, а под углом в 450° к меридиану и экватору. Следующие борозды проходят под прямым углом к предыдущим также под углом 450°. Спиральное дробление – дробление аннелид, моллюсков, немертин, планарий.

В регуляционных яйцах материнских РНК недостаточно для однозначного определения судьбы бластомеров. Их дифференцировка в эмбриогенезе определяется сложными взаимоотношениями частей зародыша. Это яйца вторичноротых животных (исключая асцидий) и некоторых первичноротых, характеризующиеся сравнительно поздней дифференцировкой разных областей цитоплазмы и более или менее равномерным распределением её составных частей (отсюда название). При разделении (в т. ч. искусственном) бластомеров на ранних стадиях дробления из каждого бластомера (или их группы) может развиться целый зародыш уменьшенного размера. Однако такая «регуляция» части до целого происходит только в том случае, если разделённые бластомеры содержат все части цитоплазмы; если же отделен бластомер, не содержащий всех её компонентов, то из него, как и из бластомеров мозаичных яиц, образуются только части тела зародыша. Разделение яиц на мозаичные и регуляционные – искусственно, т. к. различия между ними носят скорее временной и количественный, а не качественный характер.