11. Гипотезы пангенезиса и идиоплазмы.

Теория пангенезиса была предложена ещё Чарльзом Дарвином в 1869 г. В книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии». Согласно Дарвину, факторы («геммулы»), определяющие будущие признаки, распределены в органах и тканях взрослой особи, откуда стекаются в половые клетки и воспроизводятся при развитии новой особи. Рациональной в этой гипотезе была идея о том, что в половой клетке содержится набор факторов, определяющих все свойства будущего организма.

Первым опроверг эту гипотезу Ф. Гальтон, который в 1871 г. Экспериментально доказал ошибочность предположения об участии органов и тканей в формировании потенций яйцеклетки. Он переливал кровь кроликов с черной окраской кроликам с белой окраской, не получив изменений окраски в потомстве реципиента.

Следующей широко принятой теорией стала гипотеза идиоплазмы в 1884 г. Предложенная ботаником Негели. «Идиоплазма» – гипотетическая субстанция, определяющая наследственные потенции. Эта идея была подхвачена, и вскоре успехи в изучении строения клетки привели к тому, что ядро, точнее хроматин, стал рассматриваться как материальный носитель наследственной субстанции – идиоплазмы.

Одним из тех, кто с отчетливостью установил эту связь, был В. Ру, который в тот период изучал процесс непрямого деления (митоза). В работе «О значении фигур деления ядра» (1884 г.) он указывал на то, что деление – это механизм распределения ядерного материала. Он допускал, что механизм деления способен и к равному, и к неравному распределению хроматинового материала ядра, т.е. наследственной субстанции. .

Вейсман развил эту идею в своей теории «зародышевой плазмы». В принципе это была та же теория идиоплазмы Негели, но Вейсман дополнил ее целым рядом новых идей. Первая из них – это идея о неравноценности половых и соматических клеток, согласно которой «зародышевая плазма» сосредоточена только в половых клетках, а соматические клетки – лишь продукт ее реализации. Особое место в учении Вейсмана занимает идея о «непрерывности» зародышевой плазмы. Эта идея исходила из двух принципов:

1) зародышевая плазма сосредоточена в хромосомах половых клеток;

2) только часть зародышевой плазмы реализуется в течение индивидуального развития в соматических клетках, остальная часть в неизменном виде передается половым клеткам новой особи и далее – в ряду поколений

12. Эволюция взглядов на проблемы наследственности,

В течение последних десятилетий XIX в. была установлена важная роль ядра в наследственности, что в дальнейшем предопределило одну из центральных проблем биологии – проблему роли ядра и цитоплазмы в развитии.

Теодор Бовери в 1888 г. сформулировал теорию индивидуальности и непрерывности хромосом, установив закон постоянства числа хромосом у видов и правило, согласно которому зигота и все соматические клетки содержат наборы материнских и отцовских хромосом. Он же показал, что хромосомы не исчезают, а сохраняют свою индивидуальность в фазе покоя клетки.

Эрнест Генри Вильсон в книге «Клетка в развитии и наследственности» (1896 г.) рассматривал хромосому как нить, построенную из последовательно расположенных, качественно различных элементов, определяющих наследственность. Эти элементы обладают индивидуальностью и генетической непрерывностью. В процессе митоза хромосомная нить продольно расщепляется, и ее материал поровну распределяется между дочерними клетками.

В начале XX в. Резко возрос интерес к проблемам наследственности. В 1900 г. Гуго де Фриз, Карл Корренс и Чермак заново открыли законы наследования дискретных признаков, описанные еще в 1865 г. Грегором Иоганном Менделем.

Начались исследования в области мутагенеза. В 1906 г. У. Бетсон вводит понятие «генетика», а в 1909 г. В. Иогансен – понятие «ген», которое сразу же вытеснило не очень удачные названия единиц наследственности – «фактор» и «детерминант». Формировалась цитогенетика, занимающаяся изучением цитологических основ генетики, главным образом морфологии, структуры, функций и изменений хромосом.

Окончательно роль хромосом как носителей генов утвердилась в хромосомной теории наследственности. Основные механизмы были сформулированы Томасом Морганом в 1915 году. Созданию этой теории и прогрессу цитогенетики и генетики во многом способствовало широкое использование в качестве объекта дрозофил – быстро размножающихся насекомых, личинки которых содержат «гигантские» (политенные) хромосомы. Были сформулированы и обоснованы фундаментальные принципы – линейность расположения генов в хромосомах, сцепление, кроссинговер, аллельность, начата работа по составлению генетических карт хромосом.

Прежние взгляды о жесткой детерминированности проявления гена в признаке все меньше оправдывались. Многие факты показывали, что отношения «ген – признак» сложнее и что проявление признака – процесс, проходящий через множество стадий и зависящий от условий. Поэтому признак может проявиться в разной степени. Эти новые представления одним из первых отчетливо выразил Б.Л. Астауров еще в 1927 г.

Как отражение этих новых представлений появились понятия, введенные в 1925 г. Н.В. Тимофеевым-Ресовским, – «пенетрантность» (процент особей в потомстве, несущих признак) и «экспрессивность» (степень выраженности признака).

Подверглось сомнению представление и об автономности генов: развитие признаков стало рассматриваться как результат их взаимодействия. В 1930 г. Бриджес сформулировал теорию генного баланса, согласно которой в развитии признака важно соотношение, баланс генов. По Бриджесу, отдельный признак возникает в результате совместного действия всех генов. В этих переменах отражался огромный прогресс генетики, ее сближение с проблемами развития.