53. Стадии Корнеги.

Стадии Карнеги – это принятая в эмбриологии и биологии развития стандартизованная система классификации хронологических стадий развития эмбрионов хордовых животных, в том числе человека. Система стадирования по Карнеги достаточно универсальна и единообразна для того, чтобы сделать возможным сопоставление стадий развития эмбрионов не только разных видов, например, млекопитающих, но видов, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы хордовых. Она состоит из 23-х стадий.

В системе стадирования эмбрионов по Карнеги те или иные стадии эмбрионального развития определяются по наличию у эмбриона, находящегося на данной стадии, тех или иных анатомических структур, а не по размеру эмбриона, количеству сомитов у него или количеству дней от момента зачатия.

Сомит (первичный сегмент, спинной сегмент) – парное метамерное образование у зародышей, некоторых беспозвоночных (кольчатые черви, насекомые) и всех хордовых животных (в том числе человека).

Поэтому точная хронология (количество дней между стадиями по Карнеги, или день, на который начинается, и день, на который заканчивается та или иная конкретная стадия), а также размеры эмбриона и количество сомитов у эмбриона на той или иной стадии, различны у эмбрионов разных видов хордовых. Различия эти тем сильнее, чем больше эволюционное расстояние между видами. В некоторых довольно узких пределах хронология тех или иных стадий, размер эмбриона или количество сомитов на этой стадии может варьироваться и у разных эмбрионов одного и того же вида.

У эмбрионов человека классификация стадий эмбрионального развития по Карнеги описывает только первые 60 дней (первые 2 месяца, или 8 недель) развития эмбриона. После этого срока вместо термина эмбрион принято использовать термин плод.

Стадии Карнеги (на примере человека)

Стадия 1: 1-й день. Зачатие (оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом и формирование зиготы); образование полярных телец. Эмбрион на стадии Карнеги 1 является одноклеточным существом.

Стадия 2: 2–3 дня. Дробление зиготы; образование морулы; уплотнение образовавшейся клеточной массы.

Стадия 3: 4–5 дней. Образование бластоцисты и формирование в ней внутренней полости – бластоцеля. Дифференцировка клеток бластоцисты на клетки трофобласта и внутреннюю клеточную массу (клетки эмбриобласта).

Стадия 4: 6 дней. Образование амниотической эктодермы.

Стадия 5: 7–12 дней. Имплантация эмбриона. Образование зародышевого диска. Образование двухслойного зародышевого диска. Образование первичного желточного мешка. Образование амниотической полости.

Стадия 6: около 17 дней. Образование первичной полоски. Образование первичной бороздки (бластопора). Образование первичного узелка. Образование хориона и ворсин в нём. Образование вторичного желточного мешка.

Стадия 7: около 19 дней. Гаструляция и образование гаструлы. Образование первичной нервной пластинки. Начало процесса эмбрионального кроветворения (гемопоэза). Образование нотохорды.

Стадия 8: около 23 дней. Образование первичной ямки.

Стадия 9: около 25 дней. Образование желобка нервной трубки (нервного желобка, нервной бороздки). Образование нервных валиков (нервных складок). Образование поперечной перегородки. Образование плакод. Зачаточное сердце. Плакоды – анатомические структуры в голове эмбриона, происходящие от эктодермы и формирующиеся в месте её контакта с нервной трубкой. Плакоды образуются путём утолщения или\и инвагинации эктодермы, миграции из неё клеток либо смешанным путём. Из плакод формируется хрусталик глаза, слуховой пузырёк, обонятельный эпителий, у первичноводных хордовых – орган боковой линии.

Стадия 10: около 28 дней. Образование двух челюстных дуг (они же подъязычные дуги, гиоидные дуги, жаберные дуги). Образование сердечной петли. Образование промежуточной мезодермы.

Стадия 11: около 29 дней. Образование венозных синусов. Образование Вольфова канала.

Стадия 12: около 30 дней. Образование зачатков верхних конечностей.

Стадия 13: около 32 дней. Образование первичных перегородок между предсердиями. Образование первичного межпредсердного отверстия.

Стадия 14: около 33 дней. Образование зачатков мочевыделительных и половых органов.

Стадия 15: около 36 дней.

Стадия 16: около 39 дней. Образование зачатков нижних конечностей.

Стадия 17: около 41 дня. Плотное прикрепление эмбриона к задней стенке матки, завершение формирования плаценты и пуповины.

Стадия 18: около 44 дней. Образование вторичной перегородки в сердце.

Стадия 19: около 46 дней. Туловище удлиняется и выпрямляется; определяются полушария мозга, ушные раковины расположены низко, глаза в боковых частях головы, развивается задний мозг

Стадия 20: около 49 дней. Верхние конечности удлинены, согнуты в локтях, определяются коленные и голеностопные суставы, различаются пальцы стоп

Стадия 21: около 51 дня. Конечности хорошо дифференцированы, пальцы рук сжимаются, завершается формирование межпредсердной перегородки

Стадия 22: около 53 дней. Глаза открыты, появляются первые извилины мозга, возникают непроизвольные движения, возможно распознавание пола по гонадам, кишка из пупочного канатика втягивается в брюшную полость

Стадия 23: от 56 до 60 дней. Масса тела около 10 г. Глаза закрыты, сформирована верхняя губа, формируется твердое небо, появляются очаги окостенения в длинных трубчатых костях, конечности хорошо сформированы, пальцы разделены

Увеличивается масса мозга, гениталии дифференцированы по половому признаку

Плод начинает двигаться, хорошо прослушивается сердцебиение, развиваются зубы, растут волосы, дифференцируются бронхи.

Начиная со стадии, наступающей сразу после стадии Карнеги № 23, зародыш млекопитающего называется не эмбрионом, а плодом (фетусом), а его дальнейшее развитие – не эмбриональным развитием, а внутриутробным развитием плода, или фетальным развитием.