32. Особенности размножения и начальных этапов развития ланцетника (оплодотворение, эмбриогенез, и т.П.).

Ланцетник (Branchiostoma, или Amphioxus) – род примитивных морских животных из семейства ланцетниковых (Branchiostomidae), относятся к классу ланцетников (Leptocardii).

Взрослые особи ведут придонный образ жизни — населяют песчаное дно чистых морских вод; личинки являются планктоном в прибрежных зонах и открытом море. Типичный представитель рода – европейский ланцетник (Branchiostoma lanceolatum или Amphioxus lanceolatus). Рассматривались как промежуточное звено между позвоночными и беспозвоночными животными. Представители рода ланцетников, как и другие бесчерепные, раздельнополы: у каждого животного развиваются либо яичники, либо семенники. Гонады самцов и самок внешне похожи – это шарообразные выпуклости, распределённые посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Половых желёз (гонад) обычно 25–26 пар. Половых протоков нет, и созревшие половые клетки попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад и стенок тела; с потоком воды через атриопор они выводятся во внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.

Развитие ланцетника

Яйцеклетки у ланцетника – первичные изолецитальные, оплодотворение совершается в воде, т.е. наружное. После оплодотворения образуется зигота, которая подвергается полному и равномерному дроблению – развитие голобластическое. Зигота делится вначале двумя последовательными митозами во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях на четыре, затем экваториальной бороздой на восемь бластомеров и т.д. Плоскости дробления чередуются, и после седьмого деления возникает бластула типа целобластулы. Бластомеры, образующие бластодерму различаются по своим размерам и качеству, т.к. происходит распределение разнокачественного материала цитоплазмы зиготы, которая подвергается внутренней дифференцировке. Возникшая целобластула состоит из крупноклеточных желточных бластомеров, образующих дно (будущая кишечная энтодерма), средних по размеру бластомеров, расположенных над ними дорсально – материал дорсального серпа (будущая хорда) и мелких бластомеров, окружающих дно бластулы, – материал центрального серпа (будущая мезодерма). Все это окружено эктодермой. Используя метод прижизненной окраски, было установлено, что все перечисленные участки бластулы перемещаются путем подворачивания через губы бластопора, размещаются вокруг гастроцеля и создают основу для протекания органотипического периода развития ланцетника – периода дифференцировки тканей и органов. Бластула имеет полость – бластоцель. Бластоцель заполняется жидкостью – продуктом жизнедеятельности клеток бластодермы.

Путем инвагинации, т.е. втягивания вегетативного полушария в анимальное, бластула преобразуется в гаструлу, стенка которой становится двухслойной и состоит из эктодермы снаружи и энтодермы внутри. Это первичные зародышевые листки. В гаструле образуется полость первичного кишечника – гастроцель, которая сообщается с внешней средой при помощи бластопора. Вследствие перемещения центра тяжести в сторону анимального полюса зародыш поворачивается на 180° бластопором кверху и продолжает плавать в воде. Позже зародыш удлиняется. Из первичной энтодермы в дорсальном направлении выделяется хордальная пластинка, а в дорсолатеральном две мезодермальные пластинки. Из первичной эктодермы по средней линии тела выделяется нервная пластинка, состоящая из более высоких клеток, чем остальная эктодерма. Нервная пластинка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, превращаясь вначале в нервный желобок, а затем в нервную трубку, остальная кожная эктодерма смыкается над нервной трубкой. Одновременно с образованием нервной трубки хордальная пластинка преобразуется в круглый клеточный тяж – хорду, мезодермальные пластинки свертываются в полые трубки, лежащие между хордой и кожной эктодермой, а оставшаяся энтодерма смыкается во вторичную кишку. Так образуется комплекс осевых органов, характеризующих тип хордовых животных. Мезодерма метамерно (от головы и хвостовой части зародыша) разделяется на сегменты, причем в хвостовой части зародыша сегментации не происходит. Кроме того, первые два сегмента развиваются самостоятельно, воспроизводя древнюю трехсегментную личиночную форму бесчерепных – диплеврулу. Каждый сегмент мезодермы, исключая два первых («древние») сегмента, разрастается в дорсовентральном направлении и подразделяется на три части: сомит (дорсально), спланхнотом (вентрально) и сегментную ножку между ними. Сомиты дифференцируются на дерматом – кожный листок (латерально), склеротом – зачаток скелета (центрально) и миотом – мышечный листок (остаток после выделения первых двух). Из миотома впоследствии развивается скелетная (соматическая) мускулатура. Спланхнотом расщепляется на два листка: висцеральный (внутренний) и париетальный (пристеночный), между ними находится вторичная полость тела – целом. Из обоих листков спланхнотома выделяется ткань сетевидной формы – мезенхима, которая также образуется из склеротома и дермотома сомита.

Мезенхима (эмбриональная соединительная ткань) заполняет все пространство между тремя зародышевыми листками. Из оставшейся части обоих листков спланхнотома возникает выстилка целома – мезотелий. Наконец, сегментная ножка преобразуется в нефрогонотом – эпителиальную выстилку выделительной системы и зачаток половой. Периодом дифференцировки тканей и органов заканчивается личиночный период развития ланцетника, который длится примерно три месяца, и из личинки возникает половозрелое животное. Личиночная стадия ланцетника очень продолжительная (около трех месяцев). Первое время личинка держится в верхних слоях воды, двигаясь при помощи ресничек, покрывающих ее тело. Позже она опускается на дно. На ранних стадиях развития личинка имеет рот, расположенный на левой стороне. Развитие жаберных щелей тоже протекает асимметрично: жаберные щели левой стороны образуются первоначально на брюшной стороне, затем перемещаются на правую сторону, откуда вторично передвигаются на брюхо, а еще позже – на левую сторону. Жаберные щели правой стороны (которые появляются несколько позже) развиваются и остаются на месте. От взрослого ланцетника вполне развитая личинка отличается главным образом тем, что у нее нет предротовой воронки, число жаберных щелей меньше и атриальная полость отсутствует, так что жаберные щели открываются прямо наружу. Затем с обеих сторон над жаберными щелями образуется по продольной метаплевральной складке. Эти складки все более разрастаются, свешиваются вниз и, наконец, срастаются краями друг с другом под брюшной стороной животного. Это срастание происходит на всем протяжении метаплевральных складок, кроме самых задних концов их, где остается отверстие — атриопор. Так образуется атриальная полость, в которую открываются жаберные щели. Первоначально она представляет собой узкую щель, но к стадии взрослого животного атриальная полость сильно расширяется.