25.11.2024 Продолжение

6. Естественный отбор – процесс, направленный на избирательное выживание и возможность оставления потомства с полезными в данных условиях признаками. Отбирающими факторами выступают условия среды и борьба за существование. Борьба за существование – совокупность многообразных и сложных отношений между организмами и условиями окружающей среды, в результате которых продолжают свой род только те особи, которые могут передать потомкам признаки, способствующие сохранению популяции. Главная причина борьбы за существование – это ограниченность пищевых ресурсов на фоне стремления организмов к беспредельному размножению. Различают внутривидовую, межвидовую борьбу за существование и борьбу с неблагоприятными условиями.

Борьба за существование выступает в качестве причины и механизма естественного отбора, материалом для отбора является генетическая неоднородность популяций. Эффективность отбора тем выше, чем больше гетерозиготность в популяции и чем активнее идут процессы изоляции.

Роб Дан «Дикий мир нашего тела»

7. Эволюция носит приспособительный характер – закрепляемые признаки адаптивны в данных условиях в данное время. Адаптации относительно, т. к. в других условиях они могут потерять свой смысл;

8. Расхождение признаков в популяции, или дивергенция постепенно ведет к образованию новых биологических видов – микроэволюция; главный фактор видообразования – прекращение скрещивания между отдельными изолятами внутри популяции или между популяциями исходными видами.

Определение биологического вида, определение аллопатрического и симпатрического видообразования, а также формы естественного отбора вспомнить самостоятельно.

02.12.2024 Эволюция клетки и клеточных компартментов

Все живые организмы и их клетки произошли эволюционным путем от общей предковой клетки в ходе двух основных процессов:

1. Случайные изменения генетической информации, передаваемые от организма его потомкам;

2. Отбор генетической информации, способствующей выживанию и размножению своих носителей.

От молекулы к первой клетке

Первый миллиард лет после образования Земли на ее поверхности происходили вулканические извержения, кислотные ливни и сильные грозы, которые создавали атмо-, лито- и гидросферу планеты. Атмосфера была восстановительной, озоновый слой отсутствовал, поверхности Земли достигало сильно УФ-излучение. В таких условиях возникли первые органические молекулы, что доказывают опыты Стэнли Миллера по химическому синтезу органических соединений.

Набор полученных молекул невелик, но они образовывались в сравнительно больших количествах. Среди органических молекул существовали такие соединения как цианистый водород, формальдегид, муравьиная кислота, которые легко вступали в последующие реакции, образуя биологические мономеры, а именно АК, нуклеотиды, сахара и ЖК. Простые органические молекулы ассоциировали с образованием больших конгломератов биополимеров, прежде всего, белков и НК.

Самые первые полимеры могли образоваться несколькими путями:

• при разогреве сухих органических соединений;

• в результате каталитического эффекта высоких концентраций неорганических полифосфатов.

Если полимер образовался. Он способен влиять на образование других полимеров, прежде всего это относится к полинуклеотидам, которые могут служить матрицей в реакциях полимеризации и определять последовательность нуклеотидов в новых полимерах.

Специфичность спаривания комплементарных нуклеотидов сыграло решающую роль в возникновении жизни на Земле. Однако при каждом процессе копирования неизбежно происходят ошибки и образуются неточные копии, формируя разнообразие молекул. В случае с РНК, вероятно, эти молекулы имели разные функциональные свойства, т.к. конкретная последовательность первичной структуры определяет свойства молекулы и характер ее трехмерной укладки в пространстве. Трехмерная укладка полинуклеотида влияет на его способность к самовоспроизведению и стабильность. Следовательно, не все молекулы будут одинаково успешно размножаться.

Таким образом, молекула ДНК обладает двумя важными свойствами:

1. Закодированная в ее последовательности информация передается в процессе репликации;

2. Уникальная пространственная структура определяет характер взаимодействия с другими молекулами и реакцию на внешние условия среды.

Оба эти свойства являются необходимыми предпосылками эволюционного процесса. РНК выступает в роли наследственной информации, т.е. генотипа, а ее пространственная структура – в роли фенотипа. Системы с различными наборами нуклеотидных последовательностей конкурировали за запасы органических веществ, необходимых для создания копий. Хотя структура полинуклеотидов хорошо приспособлена для хранения и передачи информации, каталитические возможности молекулы РНК ограничены, большая уникальность присуща полипептидам, которые состоят из АК с химически разнообразными боковыми цепочками, способны принимать разнообразные пространственные формы, которые насыщенны реакционно способными участками.

Свойства полипептидов делает их идеально подходящими для выполнения широкого круга структурных и функциональных задач. Полипептиды со случайной последовательностью АК могли обеспечить репликацию молекулы РНК. Полинуклеотиды, способствующие синтезу пептидов должны были приобрести преимущество в эволюционной борьбе.

Одним из решающих событий, приведших к появлению клетки, было формирование клеточных мембран: отбор нуклеиновых и белковых молекул не мог начаться раньше, чем появился компартмент, т.е. замкнутый объем, заключающий в себе белки – первичные фермента, которые были не доступны для других нуклеотидов. Важная роль в эволюции мембран принадлежит классу амфипатических соединений, которые обладают простым физико-химическим свойством: одна их часть гидрофильная, другая – гидрофобна. Когда эти соединения попадают в воду, то располагаются так, что гидрофобные части приходят в тесный контакт друг с другом, а гидрофильные – с водой. Амфипатические молекулы способны спонтанно агрегировать, образуя двухслойные структуры в виде маленьких замкнутых пузырьков, изолируя водное содержимое от внешней среды. Все ныне существующие клетки окружены плазматической мембраной, состоящей из амфипатических молекул – фосфолипидов.

От первой к современной клетке

Первые системы были образованы на основе РНК. В дальнейшем происходила эволюция посредников РНК и образовывались системы на основе РНК и белка. На третьем этапе эволюция новых ферментов привела к образованию ДНК, с которой начали производиться копии РНК.

К преимуществам ДНК над РНК относится:

1. Более высокая стабильность, т.к. в дезоксирибозе нет гидроксильной группы, т.е. она менее подвержена гидролизу;

2. Двухцепочечность молекулы, что позволяет ДНК репарировать повреждения.

Таким образом, ДНК приняла на себя генетическую функцию, белки стали основными катализаторами реакций, а РНК сохранилась главным образом как промежуточное звено между ними. ДНК стала необходима только тогда, когда клетки сильно усложнились, для них потребовалась значительно больше генетической информации, чем та, которую могла стабильно поддерживать молекула РНК.

Примерно полтора миллиарда лет назад произошел переход от маленьких клеток со сравнительно простой внутренней структурой к большим по размеру и значительно более сложно устроенным клеткам, подобным клеткам высших животных и растений. «Лука» - гипотетический предок животных и растений.

Развитие метаболических реакций

Усложнение прокариотической клетки началось с исчерпанием метаболитов в окружающей среде, что вынудило клетки искать новые источники пищи и энергии.

Выделяют два возможных варианта развития метаболических путей:

1. Клетка во внешней среде в своем распоряжении имеет запасы родственных соединений, возникших благодаря пребиотическому синтезу, одно из них используется, например, вещество Г. Истощение запасов этого вещества приводит к тому, что преимущество при отборе получают те клетки, которые учатся синтезировать новый фермент, катализирующий образование необходимого вещества Г из родственного вещества В. Дальше идет последовательное повторение подобных этапов.

2. Во внешней среде имеется в изобилии полезное вещество А. В процессе эволюции случайным образом возникает фермент, который способствует превращению вещества А в более энергоэффективное вещество Б. Затем клетки претерпевают другие изменения, которые позволяют образовывать новые соединения и удлинять цепь ферментативных реакций.

Если эволюция метаболических процессов шла путем последовательного добавления новых ферментативных реакций, то наиболее древними метаболическими ферментами должны быть ферменты, без которых клетка выжить не может. Такое центральное положение занимают реакции с участием фосфатов и сахаров, объединенные в цепь гликолиза и способные осуществлять расщепление глюкозы в отсутствие кислорода. Ферменты, катализирующие основные метаболические реакции, по мере дивергенции организмов, постепенно модифицировались, не изменяя при этом своей основной функции. Поэтому аминокислотные последовательности одного и того же фермента содержат ценную информацию об эволюционном родстве вида.

Эволюция клеточных компартментов

Размеры современной эукариотической клетки превышают размеры типичной бактериальной клетки в десятки и сотни раз. У бактерий, как правило, нет внутренних мембран, соответствующую функцию у них выполняют цитоплазматическая мембрана. Большое количество внутренних мембран в клетках эукариот можно рассматривать как адаптацию к увеличению размеров. Эволюция внутренних мембран шла параллельно со специализацией функций клетки.

У некоторых бактерий на мембранах есть участки, на которых определенные мембранные белки собраны вместе для выполнения общих функций, например, хроматофоры у фотосинтезирующих бактерий. У некоторых фотосинтезирующих бактерий эти участки преобразовались в глубокие впячивания плазматической мембраны, которые увеличивали поверхность взаимодействия. В дальнейшем эти впячивания полностью отшнуровывались и превратились в замкнутые мембранные пузырьки – хроматофоры – предназначенные для фотосинтеза. Внутренняя поверхность этих пузырьков топологически эквивалентна внешней поверхности.

Митохондрии и хлоропласты отличаются от других, окруженных мембраной органелл, тем, что имеют собственные геномы и внутреннюю мембрану. Природа этих геномов и близкое сходство белков митохондрий и хлоропластов с белками некоторых бактерий подтверждают гипотезу о том, что эти органеллы произошли от бактерий, которые были захвачены эукариотическими клетками и первое время жили в симбиозе с ними.

Происхождение клеточного ядра

Ядро эукариотической клетки имеет особым образом устроенную мембрану. Известно, что единственная бактериальная хромосома прикреплена определенным участкам внутренней стромы ЦПМ. Одно из предположений состоит в том, что двухслойная оболочка ядра могла образоваться из глубокого впячивания плазматической мембраны. Эта гипотеза объясняет, почему внутреннее пространство ядра топологически эквивалентно цитозолю. За время митоза у высших эукариот ядерная оболочка разрушается и содержимое ядра полностью смешивается с цитозолем, чего никогда не происходит ни с одной мембранной органеллой.