3. I

   3

   , II законы Менделя, их цитологическое обоснование.

Научная школа Моргана выяснила цитологические основы законов Менделя. В каждой клетке взрослого организма (за исключением половых клеток) имеется двойной набор хромосом. Половина этих хромосом получена от отца, половина - от матери. В половые клетки попадает только одинарный набор хромосом. Это происходит при мейозе. У гибридов (гетерозиготных особей) примерно 50% половых клеток несут только доминантный ген (А), остальные - только рецессивный (а). Встреча и слияние двух половых клеток происходит на основании случайности. Каким же окажется потомство двух таких гибридов? Очевидно, что по теории вероятности половина потомства окажется гетерозиготной (Аа и аА), а половина - гомозиготной (АА и аа). Но только четверть потомства, несущая гены аа, проявит рецессивный признак. Отсюда и открытое Менделем соотношение "три к одному". 

I. Закон единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании гомозиготных доминантных и гомозиготных рецессивных особей (чистых линий), все гибриды первого поколения единообразны по генотипу и фенотипу.

Пример: при скрещивании чистых линий желтого и зеленого гороха, Мендель получил гибриды первого поколения только желтого цвета. В данном случае желтая окраска семян является доминирующей над зеленой.

II. Закон расщепления альтернативных вариантов признака у гибридов второго поколения:при скрещивании гибридов первого поколения, полученных от чистых родительских линий, у гибридов второго поколения происходит расщепление (проявление в фенотипе) доминантных и рецессивных вариантов признака в соотношении 3:1.

Пример: после того как Мендель скрестил гибридные горошины первого поколения друг с другом, он обнаружил во втором поколении 152824 желтых горошин и 50576 зеленых (отношение 3,004:0,996 или, приблизительно, 3:1).

4

Дигибридное скрещивание, Т. е скрещивание родительских форм, различающих­ся по двум парам признаков. Исходными формами для скрещивания взяты горох с желтыми и гладкими семенами, с другой — горох с зеле­ными и морщинистыми. При таком скрещивании мы имеем дело с разными парами аллельных генов. Одна такая пара включает гены окраски семян; вторая — гены формы семян. Если для скрещивания взяты гомозиготные формы, то все по­томство в первом поколении гибридов будет обладать желтыми гладкими семенами — проявится правило единообразия. В первой паре генов доминантной окажется желтая окрас­ка, рецессивной — зеленая. Во второй паре генов гладкая форма семян доминирует над морщи­нистой. При скрещивании между собой гибри­дов первого поколения в их потомстве произойдет расщепление. По фенотипу получатся четыре группы особей в различных числен­ных отношениях: на 9 особей с желтыми гладкими семенами будут приходиться 3 с желтыми морщинистыми, 3 с зелеными гладкими и 1 с зелеными морщинистыми. В кратком виде это расщепление можно представить формулой: 9:3:3:1. Количественные отношения между числом раз­личных фенотипов и генотипов в F2 При дигибридном скрещивании справедливы для аллелей с полным доминированием. При проме­жуточном характере наследования число фенотипически различ­ных форм будет больше. Если по обоим признакам доминирование неполное, то количество фенотипически различных групп равняет­ся числу генотипически различных групп. 

Три - и полигибридное скрещивание. Мендель проверял закон независимого комбинирования на различных комбинациях пар признаков. Он подтвердил также этот закон, поставив опыт по скрещиванию растений, отличавшихся сразу по трем призна­кам. Такое скрещивание называетсяТригибридным. Например, скрещивание между двумя растениями гороха с разными признаками (желтый, гладкий, морщинистый, цветы пурпурные). Гибриды F1 будут тройными гетерозиготами или тригибридами. Вследствие доминантности семена у таких растений будут гладкими и желтыми, а цветы-пурпурными. Если все гены передаются независимо, то в тригибридном растении образуется восемь типов гамет, причем все с равной вероятностью. В общем случае каждый новый ген увеличивает число типов различных гамет вдвое, а число генетических классов втрое. Особь, гетерозиготная по П Парам генов, может произвести 2n типов гамет и 3n различных генотипов. Число внешне различающихся классов равно числу различных типов гамет при наличии доминирования и числу различных генотипов в отсутствие доминирования.

Третий закон Менделя – закон независимого комбинирования: «При скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях».

Третий закон Менделя

При дигибридном скрещивании двух дигетерозигот (особей F₁) между собой, во втором поколении гибридов (F₂) будет наблюдаться расщепление признаков по фенотипу в соотношении 9:3:8:1, т. е. сочетание двух вариантов обоих признаков позволит получить четыре группы фенотипов в потомстве. Если же рассмотреть наследование каждого признака в отдельности, то по каждому из них будет наблюдаться расщепление 8:1.

Цитологическое обоснование. Менделю попались признаки, гены которых находились в разных парах гомологичных хромосом гороха. При мейозе гомологичные хромосомы разных пар комбинируются в гаметах случайным образом. Если в гамету попала отцовская хромосома первой пары, то с равной вероятностью в эту гамету может попасть как отцовская, так и материнская хромосома второй пары. Поэтому признаки, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, комбинируются независимо друг от друга. (Впоследствии выяснилось, что из исследованных Менделем семи пар признаков у гороха, у которого диплоидное число хромосом 2n=14, гены, отвечающие за одну из пар признаков, находились в одной и той же хромосоме. Однако Мендель не обнаружил нарушения закона независимого наследования, так как сцепления между этими генами не наблюдалось из-за большого расстояния между ними).

5

Менделирование – наследование определенного признака (болезни) в соответствии с законами Г. Менделя. Менделирующими признаками называют те, наследование которых происходит по закономерностям, установленным Г. Менделем. Менделевские законы справедливы для аутосомных генов. Если гены локализованы в половых хромосомах, или в одной хромосоме сцепленно, то результаты скрещивания не будут следовать законам Г. Менделя.

Типы наследования менделирующих признаков человека.  

• Аутосомно-доминантный тип наследования. Критерии:  

• заболевание проявляется в каждом поколении без пропусков («вертикальный» тип);

•  каждый ребёнок больного родителя имеет 50% риск унаследовать это заболевание;  

• непораженные дети больных родителей свободны от мутантного гена и имеют здоровых детей;  

• заболевание наследуется лицами мужского и женского пола одинаково часто и со сходной клинической картиной.

Примером аутосомно-доминантного заболевания может служить синдром Марфана

• Аутосомно-рецессивный тип наследования. Критерии:

• заболевания с этим типом наследования проявляются только у гомозигот, которые получили по одному рецессивному гену от каждого из родителей;

•  родители больного ребенка, как правило, здоровы и являются гетерозиготными носителями патологического аллеля;

•  мальчики и девочки заболевают одинаково часто;  отмечается «горизонтальное» распределение больных, т.е. пациенты чаще встречаются в пределах одной родительской пары;  

• в браке двух пораженных родителей все дети будут больны.

•  Менделирующие признаки, сцепленные с полом (неполно).

Такой тип наследования характерен для болезни Фридрейха, гепатолентикулярной дегенерации, спинальной амиотрофии Верднига-Гофманаи Кугельберга-Веландер, атаксии-телеангиэктазии и ряда других моногенных заболеваний нервной системы.

6

1. Типы взаимодействия аллельных генов: доминирование, сверхдоминирование, кодоминирование и явление множественного аллелизма.

Явление, когда за один признак отвечают несколько генов (аллелей), называется взаимодействием генов. Причем если это аллели одного и того же гена, то такие взаимодействия называются аллельными, а в случае разных генов — неаллельными.

• Доминирование — это такой тип взаимодействия двух аллелей одного гена, при котором один из генов полностью исключает проявление другого. В результате гетерозиготные организмы по фенотипу точно соответствуют родителю, гомозиготному по доминантным аллелям. Примерами полного доминирования могут служить доминирование у гороха пурпурной окраски цветков над белой, гладкой формы семян над морщинистой; у человека — темных волос над светлыми, карих глаз над голубыми и т. д.

• Кодоминирование — участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи. Ярким и хорошо изученным примером кодоминирования может служить наследование антигенных групп крови человека по системе АВО. Известны три типа аллелей групповой принадлежности: J^A, J^B, J⁰. При гомозиготности J^AJ^A эритроциты имеют только антиген А (группа крови А или II). При гомозиготности J^BJ^B эритроциты несут только антиген В (группа крови В или III). В случае гомозиготности J⁰J⁰ эритроциты лишены антигенов А и В (группа крови 0 или I). При гетерозиготности J^AJ⁰ или J^BJ⁰ группа крови определяется соответственно А (II) или В (III).

• Сверхдоминирование.  При сверхдоминировании у гибридов первого поколения признак в фенотипе выражен ярче, чем у любого из родителей. Во втором поколении вновь появляется расщепление в соотношении 1:2:1.  В фенотипе у 1 части особей проявляется признак одного из родителей, в фенотипе 2 частей проявляется признак как у гибридов первого поколения, в фенотипе ещё 1 части проявляется признак как у второго из родителей.

• Множественный аллелизм. Развитие признака определяется двумя аллелями одного гена (А и а), которые занимают идентичные локусы гомологичных хромосом. Иногда ген имеет не два, а большее число аллелей, которые возникают в результате мутации. Многократное мутирование одного и того же гена образует серию множественных аллелей, а само явление называется явлением множественного аллелизма. Оно имеет широкое распространение: окраска шерсти у кроликов, цвет глаз у дрозофилы, система групп крови АВО у человека. Имеются определенные закономерности множественного аллелизма: — каждый ген может иметь большое число аллелей; — любой аллель может возникнуть в результате прямой и обратной мутации любого члена серии множественных аллелей или от аллеля дикого типа; — в диплоидном организме могут одновременно находиться два любых аллеля из серии множественных аллелей; — аллели находятся в сложных доминантно-рецессивных отношениях между собой: один и тот же аллель может быть доминантным по отношению к одному аллелю и рецессивным по отношению к другому, а между иными аллелями доминирование может отсутствовать, и наблюдается кодоминирование и др.; — члены серии множественных аллелей наследуются так же, как и пара аллелей, т. е. наследование подчиняется менделевским закономерностям (кроме кодоминирования); — разные сочетания аллелей в генотипе обуславливают различные фенотипические проявления одного и того же признака; — серии аллелей увеличивают комбинатов ну ю изменчивость. 

7

Неполное доминирование. При неполном доминировании оба аллеля – и доминантый, и рецессивный – проявляют своё действие, т.е. доминантный аллель не полностью подавляет действие рецессивного аллеля (промежуточный эффект действия). Примером может служить окраска цветов у растения «ночная красавица», контролируемая парой аллельных генов: аллель А отвечает за красную окраску лепестков, а аллель а – за белую. Гетерозиготные растения формируют цветы с розовыми лепестками, т.е. при генотипе Аа – фенотип Аа.

Цистинурия — наследственное заболевание, наследуется по аутосомно-рециссивному типу. Все типы цистинурии развиваются при мутациях гена SLC3A1. Частота встречаемости — 1:20000.

9

Система АВ0. Впервые антигенные различия эритроцитов человека были выявлены в 1900 г. К. Ландштейнером. Группы крови системы АВ0 («а», «б», «ноль») контролируются одним аутосомным геном I (от слова изогемагглютиноген) или ABO, расположенным в длинном плече хромосомы 9. В этом гене идентифицировано 3 аллеля I^A, I^B и I⁰. Аллели I^A и I^B кодоминантны по отношению друг к другу, и оба они доминантны по отношению к аллелю I⁰. Таким образом, при сочетании различных аллелей могут образовываться 4 группы крови: 0 или I при генотипе I⁰I⁰, A  или II при генотипах I^AI^A и I^AI⁰, B или III при генотипах I^BI^B и I^BI⁰ и AB или IV при генотипе I^AI^B в соотношении 1:3:3:2 

Группы крови определяют иммунологические свойства антигена агглютиногена, локализованного на поверхности эритроцитов, и взаимодействующего с ними антитела агглютинина, растворенного в сыворотке крови.

10

Система резус-фактора групп крови имеет две номенклатуры: одна разработана Фишером и Рэйсом и другая Винером. Обе системы отражают альтернативные теории наследования. Система Фишера-Рэйса, чаще всего используемая сегодня, использует номенклатуру CDE. Эта система была основана на теории, что отдельный ген контролирует продукт каждого из соответствующих ему антигенов (например, ген D производит антиген D и так далее). Тем не менее, ген d был гипотетическим, а не реально существующим.

Система Винера использует номенклатуру Rh-Hr. Эта система основывается на теории, что было по одному гену в одиночном локусе на каждой хромосоме, каждая из которых производит несколько антигенов. По этой теории ген R₁ предполагается привести к «факторам крови» Rh₀, rh' и hr' (соответствующие современной номенклатуре антигенов D, C и E) и ген r, производящий hr' и rh' (соответствующие современной номенклатуре из антигенов с и e).^[6]

Обозначение из двух теорий являются взаимозаменяемыми в пунктах сдачи крови (например, Rho(D) означает, что RhD положительно). Обозначения Винера более сложны и громоздки для повседневного использования. Поэтому теория Фишера-Рэйса, более просто объясняющая механизм, стала шире использоваться.

11

Несовместимость по группе крови

 

Если женщина резус-отрицательна, а мужчина резус-положительный, ребенок может быть как резус-отрицательным, так и положительным. Резус – это специальный белок на поверхности клеток крови человека. Если такие клетки попадают в кровь человека, у которых их нет, он на них образует антитела, которые разрушают чужие клетки. При недолгом контакте разной крови (первая беременность резус-отрицательной женщины резус-положительным плодом, смешивание крови происходит во время родов) антитела образуются, но не успевают подействовать на клетки плода, потому что уже произошли роды. Антитела продолжают существовать в крови несколько лет, и при второй беременности резус-положительным плодом они уже готовы, и при попадании клеток плода в кровоток матери, начинают их разрушать.

При определенных видах болезней необходимо переливание крови. И тут из-за различных характеристик кровь, которая переливается, может не восприниматься организмом и навредить. Универсальной группой крови является кровь О(І) (первая группa) и имеет совместность со всеми группами крови. И наименее совместимой является четвертая группа крови. Но учитывать необходимо и резус-фактор. Итак, кровь О(І) с негативным резус-фактором не имеет несовместности, а эта группа с положительным резусом подходит также ко всем группам, но лишь к тем, которые имеют положительный резус-фактор. Вторая группа крови с негативным резусом несовместима с первой и третьей группами крови, вторая с положительным резусом несовместима почти со всеми, исключение составляют лишь вторая и четвертая группы с положительным резусом. Третья группа крови с отрицательным резусом несовместима только с первой и второй группами, т.е. такую ​​кровь можно переливать людям, которые имеют третью и четвертую группу. Что касается третьей группы с положительным резусом, то она совместима лишь с третьей и четвертой группами с положительным резусом. Четвертую группу крови можно переливать только тем людям, которые имеют такую же группу, причем четвертую с положительным резусом можно переливать только людям с идентичным резус-фактором, т.е. с четвертой с отрицательным резусом она несовместима.

12

Комплементарное взаимодействие генов. На развитие одного признака могут влиять несколько генов. Взаимодействие нескольких неаллельных генов, приводящее к развитию одного признака, называется комплементарным. Например, у кур имеются четыре формы гребня, проявление какой-либо из них связано со взаимодействием двух пар неаллельных генов. Розовидный гребень обусловлен действием доминантного гена одной аллели, гороховидный — доминантного гена другой аллели. У гибридов при наличии двух доминантных неаллельных генов образуется ореховидный гребень, а при отсутствии всех доминантных генов, т.е. у рецессивной гомозиготы по двум неаллельным генам, образуется простой гребень.

Результатом взаимодействия генов является окраска шерсти у собак, мышей, лошадей, форма тыквы, окраска цветков душистого горошка.

Пример: Появление у душистого горошка потомства, имеющего цветки пурпур-

ной окраски, при скрещивании родительских форм с белыми цветками.

Появление у шелкопряда потомства, имеющего темно-коричневых ли-

чинок, при скрещивании неокрашенных родительских форм.

Образование цианида у растений клевера при скрещивании форм, не

образующих это соединение.(9:7)

13

Эпистаз. Примеры

Ген называют эпистатическим (от греч. еpi - над), если его присутствие подавляет эффект какого-либо гена, находящегося в другом локусе. Эпистатические гены иногда называют ингибирующими генами, а те гены, действие которых ими подавляется, - гипостатическими.  Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами или ингибиторами. Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены-супрессоры известны у животных, растений и микроорганизмов. Обычно они обозначаются I или S. Эпистаз принято делить на два типа: доминантный и рецессивный. Под доминантным эпистазом понимают подавление одним доминантным геном действия другого гена.

Примеры эпистаза Так, рецессивные гены окраски собак из локуса С не позволяют синтезироваться пигментам, определяющим окраску шерсти. Собака гомозиготная по ним — белая. Такой тип эпистаза называется рецессивным. Скрещивание белой черноносой собаки с коричневой приведет к рождению в первом поколении гетерозиготных черных собак, а скрещивание гибридов F, между собой — к рождению 9 черных, 3 коричневых и 4 белых, т. е. будет наблюдаться отклонение от нормального расщепления 9:3:3:1. Скрещивание белой кошки, имеющей доминантный белый окрас, обусловленный доминантным аллелем W, с черной, напротив, приведет к рождению в первом поколении белых гетерозиготных котят. Расщепление в F2 даст вместо ожидаемых 9:3:3:1 соотношение 12:3:1, где 12 — белых, 3 — полосатых и 1 черный котенок. Такой тип эпистаза называется доминантным. Отсутствие необходимых данных о роли первичных продуктов многих генов (ферментов, пептидов) в формировании сложных признаков, часто не позволяет точно установить характер взаимодействия неаллельных локусов, участвующих в биохимических процессах и составляющих основу образования этих признаков.

Гипостатический ген-Ген, экспрессия которого подавляется при эпистазе

14

Доминантный эпистаз.

Форма эпистаза - подавление доминантным аллелем одного (эпистатического) гена действия аллельной пары другого (гипостатического) гена

Расщепление    13 : 3. У лука   (Allium сера) гибриды от скрещивания двух форм с неокрашенной луко­вицей имеют луковицы также неокрашенные,   а   в F2  получается   рас­щепление: 13 растений с неокрашенными луковицами и 3 — с окрашенными. Характер расщепле­ния    свидетельствует    о    том,    что окраска луковицы определяется дву­мя генами. В таком случае одно из исходных растений  должно  нести в скрытом состоянии  ген  окрашенно­сти луковицы, действие которого по­давлено ингибитором. Следователь­но, у растений этого  генотипа неок­рашенность луковицы   определяется не особым геном неокрашенности, а геном — подавителем окраски.

15

Примером рецесивного эпистаза может быть бомбейский феномен – необыкновенное наследование групп крови системы АВО, впервые выявленное в одной индийской семье. В семье, где отец имел группу крови І (О), а иметь – ІІІ (В), родилась девочка с группой І (О), она вступила в брак с мужчиной с группой крови ІІ(А) и у них родилось две девочки: одна из группой крови ІV (АВ), другая – с І (О). Рождение девочки с ІV (АВ) группой крови в семье, где отец имел ІІ (А), а мама – І (О) было необыкновенным. Генетики объяснили этот феномен так: девочка с группой ІV (АВ) унаследовала аллель ІА от отца, а аллель ІВ – от матери, но у матери аллель ІВ фенотипически не проявлялся, так как в ее генотипе присутствовал редкий рецессивний эпистатический ген s в гомозиготном состоянии, который спровоцировал фенотипичное проявление аллеля ІВ.

16

Наряду с комплементарным и эпистатическим принято также рассматривать взаимодействие генов по типу полимерии. В этом случае разные гены как бы дублируют действие друг друга, и одной доминантной аллели любого из взаимодействующих генов достаточно для проявления изучаемой фенотипической характеристики. Так, при скрещивании растений пастушьей сумки с треугольными плодами (стручками) и с овальными плодами в F₁образуются растения с плодами треугольной формы. При их самоопылении в F₂наблюдается расщепление на растения с треугольными и овальными стручками в соотношении 15:1. Это объясняется тем, что существуют два гена, действующих эднозначно. В этих случаях их обозначают одинаково (А₁и А₂). Тогда все генотипы: А₁ - А₂ -, А₁ - а₂а₂, а₂а₂А₂- будут иметь одинаковую фенотипическую характеристику - треугольные стручки, и только растения а₁а₁а₂а₂ будут отличаться - образовывать овальные стручки. Это случай так называемый некумулятивной полимерии.

По типу полимерных генов наследуется пигментация кожи у

человека. Например, у супружеской пары негра и белой женщины

рождаются дети с промежуточным цветом кожи (мулаты). У супру-

жеской пары мулатов рождаются дети по цвету кожи всех типов

окраски – от черной до белой, что определяется комбинацией двух

пар аллелей полимерных генов

18

Картирование хромосом

-

19

Определение положения данного гена на какой-либо хромосоме относительно других генов. Используют три основные группы методов картирования генов – физическое (определение с помощью рестрикционных карт, электронной микроскопии и некоторых вариантов электрофореза межгенных расстояний – в нуклеотидах), генетическое (определение частот рекомбинаций между генами, в частности, в семейном анализе и др.) и цитогенетическое (гибридизации in situ, получение монохромосомных клеточных гибридов, делеционный метод и др.). 

Гены, расположенные в одной паре гомологичных хромосом и наследующиеся целой группой, образуют группу сцепления. Совместное наследование генов, ограничивающее свободное их комбинирование, называют сцеплением генов. Явление сцепления было обнаружено в 1906 и В. Бэтсоном и Р. Пеннетом в опытах с душистым горошком. Скрещивая две расы душистого горошка, различающиеся по двум парам признаков — по форме пыльцы и по окраске цветка, Бэтсон и Пеннет не обнаружили в F2 ожидаемого расщепления в отношении 9:3:3: 1. Признаки не дали независимого наследования, они как бы «стремились» остаться в исходных, родительских комбинациях, а гены их — попасть в одну гамету. Авторы обозначили это явление как притяжение. Понимание существа этого явления стало возможным лишь в результате работ Т. Моргана и его сотрудников А. Стертеванта, Г. Мёллера, К. Бриджеса и др. Т. Моргану принадлежит и сам термин «сцепление генов» в хромосоме и объяснение этого явления. Морган установил, что материальной основой сцепления является хромосома. Хромосома представляет собой отдельную материальную и функциональную единицу при редукционном делении клетки. И, следовательно, все гены, находящиеся в одной хромосоме, будут связаны между собой субстратом хромосомы, ее организацией и поведением в мейозе. Сцепление может быть обнаружено в любой из хромосом, несущей гены.

Гены, лежащие в одной хромосоме и поэтому склонные наследоваться совместно, составляют одну группу сцепления. Число таких групп, определяемое генетическими методами, всегда равно гаплоидному числу хромосом.

КРОССИНГОВЕР, взаимный обмен участками между гомологичными (попарными) хромосомами. Происходит в процессе клеточных делений – мейоза и (гораздо реже) митоза на стадии профазы, когда спаренные гомологичные хромосомы уже содержат по две сестринские хроматиды. На этой четырёххроматидной стадии и осуществляется обмен гомологичными участками хроматид: в каждой гомологичной хромосоме одна хроматида разрывается, а затем образовавшиеся фрагменты соседних хроматид воссоединяются заново, но уже крест-накрест (англ. «кроссинговер» – перекрёст). При кроссинговере гены из одной гомологичной хромосомы перемещаются в другую, в результате чего возникают новые комбинации аллелей генов, т. е. происходит рекомбинация генетического материала. Кроссинговер – один из механизмов наследственной изменчивости.

Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами.

Хромосомная теория наследственности — теория, согласно которой передача наследственной информации в ряду поколений связана с передачей хромосом, в которых в определённой и линейной последовательности расположены гены. Эта теория сформулирована в начале XX века, основной вклад в её создание внесли американский цитолог У. Сеттон (Walter Sutton), немецкий эмбриолог Т. Бовери и американский генетик Т. Морган со своими сотрудниками К. Бриджесом (C.B.Bridges), А. Стёртевантом (A.H.Sturtevant) и Г. Мёллером^[1].

20

Признаки, гены которых находится в половых хромосомах, называется сцепленные с полом. В у - хромосоме генов почти нет, поэтому если говорят, что признак сцеплен с полом, значит ген находится в х - хромосоме. Если ген расположен в у - хромосоме, то это обычно оговаривается. У человека известно около 300 генов, находящийся в х - хромосоме и вызывающих наследственные болезни. Почти все они рецессивны. Наиболее известны: гемофилия, дальтонизм, мускульная дистрофия. Если рецессивный ген болезни сцеплен с х - хромосомой, то носителем является женщина, а болеют мужчины, т.к. у них этот ген находится в одинарной дозе или гомозиготном состоянии. Доминантны х - сцепленных заболеваний известно мало, в том числе некоторые формы рахита, нарушение сегментации кожи.

Голандрическое наследование-Передача наследственной информации исключительно через самцов (от отца к сыну), что свидетельствует о локализации генов передаваемых таким образом признаков на Y-хромосоме (голандрические гены).