17. Особенности потребления минеральных элементов в онтогенезе растений.

Поглощение минеральных веществ в течение онтогенеза определяется биологическими особенностями растения. Так, яровые злаки азот, фосфор и калий наиболее активно поглощают в первые 1,5 месяца роста. За это время овес накапливает более 70% калия, 58% кальция, а магний поглощается с одинаковой скоростью до созревания зерна. У гороха, обладающего длительным периодом цветения и образования плодов, все элементы в течение онтогенеза поступают равномерно. У многих растений усвоение минеральных веществ усиливается в период цветения — образования семян. Земляника, формирование ягод у которой продолжается около трех недель, за время плодоношения накапливает около половины азота, фосфора и калия, поглощаемых в течение вегетационного периода. За время цветения у льна (10— 12 дней) количество золы в надземной части удваивается, а содержание азота, фосфора и калия возрастает в 3—4 раза. Элементы, участвующие в синтезе лабильных органических соединений, весьма активно поглощаются растениями на ранних этапах онтогенеза со скоростью, превышающей накопление сухого вещества. Поэтому проростки и молодые ткани содержат много азота, фосфора, калия и магния. Эти элементы в дальнейшем могут легко перераспределяться из более старых листьев в более молодые и в конусы нарастания.

В первые недели вегетации относительное содержание азота, фосфора и калия у яровых злаков возрастает благодаря относительно более высокой скорости поглощения по сравнению со скоростью роста. После завершения фазы кущения чрезвычайно интенсивно растет стебель, что приводит к резкому снижению относительного содержания этих элементов в сухом веществе вследствие эффекта «разбавления». После колошения, в период развития и созревания колоса, содержание азота, фосфора и калия в расчете на целое растение почти не меняется, однако в органах происходит значительное перераспределение элементов и большие количества азота, фосфора переносятся из листьев и стеблей в зерновки. Относительное содержание кальция, марганца, железа и бора, наоборот, выше в более зрелых частях и более старых растениях, так как их соединения прочнее связаны с цитоплазмой и мало используются вновь; при недостатке этих элементов в среде питания в первую очередь страдают молодые листья и конусы нарастания.

17. Культура растений без почвы: гидропоника, аэропоника, водные культуры.

Гидропоника - культивирование растений в теплицах на питательных растворах без почвы. В зависимости от среды, в которой развивается корневая система, гидропонные методы могут быть разделены на три основные группы:

Водная культура. Для этого метода характерно отсутствие субстрата. Корневая система погружена непосредственно в питательный раствор. Выращивание растений в водной культуре имеет различные варианты, из которых наиболее перспективным, вероятно, является технология тонкослойной проточной культуры (ТПК).

Субстратная культура. При этом способе выращивания корневая система растений развивается в твердой среде (торф, древесная кора, песок, гравий). Среда для выращивания растений без почвы должна быть твердой опорой для поддержания растений в вертикальном положении, не вступать в реакцию с питательным раствором, иметь малую емкость поглощения, непрерывно снабжать корни водой и растворенными в ней питательными веществами, обеспечивать достаточную аэрацию корневой системы. С помощью автоматического устройства питательный раствор подается снизу в искусственный субстрат и после увлажнения опять стекает в резервуар. Уровень питательного раствора поддерживают на 3—4 см ниже поверхности субстрата, что снижает потерю воды испарением субстрата и предотвращает появление на нем водорослей и плесени.

Аэропонная культура. Метод аэропонной культуры растений предусматривает подачу питательного раствора к корням в виде тумана (аэрозоля). В настоящее время успешно используют на большом числе овощных, цветочных и других культур голландскую гидропонную систему, при которой создаются два слоя питательного раствора — аэрозоль у поверхности и циркулирующий раствор у основания. Аэрозоль обеспечивает непрерывную аэрацию и способствует быстрому корнеобразованию.

Выращивание растений без жидкой среды - аэропоника. Растения в этом случае закрепляют на спец. установке, в которой корневая система через каждые 10 минут в течении 5-7 с автоматов опрыскивается питательным р-ром.

Наиболее важным фактором при беспочвенном питании растений являются питательные растворы. Их готовят путем растворения различных солей в воде. По своему составу они подобны почвенному раствору и должны удовлетворять определенным требованиям. При гидропонных технологиях первостепенное значение имеет качество воды, на которой готовят питательные растворы. К наиболее важным показателям относятся общая концентрация растворимых солей; содержание натрия, хлора; бора и других элементов, усвояемых растением в малой степени и при накоплении действующих токсично. Наиболее благоприятная реакция питательного раствора для усвоения почти всех элементов питания корнями растений 5,5— 6,5. Питательный раствор должен обладать определенной буферностью, т. е. способностью противостоять изменению реакции среды.

17. Роль азота, фосфора и калия в жизни растений. Признаки их недостатка.

Роль азота. Входит в состав белка, ДНК и РНК, хлорофилла, ферментов, некоторых витаминов. Азот жизненно необходим растениям для правильного развития, в первую очередь, корневой системы. Он также влияет на метаболизм растений и является строительным элементом для формирования нуклеиновых кислот и других важных соединений.

Процесс нитрификации: органическое вещество-NH3-NO2-NO3

Процесс восстановления нитратов: HNO3 (нитрат)-HNO2-(нитрит)-(HNO)2(гипонитрит)-NH2O4(гидроксил амин)

Путь ассимиляции аммиака:

1. Ассимиляция аммиака глютаминовой кислотой под действием глютатгидротазы

2. Аспарагиновая кислота, которая образуется присоединением аммиака к фумаровой кислоте

3. Первичный продукт связывания аммиака наряду с глютаминовой и аспарагиновой кислотами – аланин

Признаки голодания: общий хлороз листьев, когда листья становятся бледно-зелеными, а у дефицитных растений листья довольно сильно поднимаются вверх. Дефицит азота также приводит к тому, что листья остаются маленькими и преждевременно опадают, в результате чего в растении происходит меньше фотосинтеза, и для сбора урожая может образоваться меньше мелких клубней.

Роль фосфора. Обеспечивает энергетические процессы в клетках растений. Он необходим для быстрого созревания и перехода к цветению, вызревания семян, стеблей и листьев перед периодом покоя. Входит в состав нуклеиновых кислот, фосфолипидов, витаминов и ферментов.

Признаки голодания: листья меняют цвет и обзаводятся бронзовым или лиловым оттенком - как с внешней, так и с внутренней стороны; стебли истончаются; происходит задержка в росте - как на этапе цветения, так и во время созревания плодов. Из дополнительных признаков нехватки фосфора можно выделить появление на нижних листьях темных пятен, а также скручивание и опадание листьев.

Роль калия. Калий в растениях выполняет очень важные физиологические функции: стимулирует течение фотосинтеза, повышает отток углеводов из листа в другие органеллы и способствует их накоплению, усиливает накопление моносахаров, увеличивает синтез сахаров и высокомолекулярных углеводов (таких как целюллоза, крахмал и пр.), увеличивает гидрофильность коллоидов протоплазмы, повышает стрессоустойчивость растений по отношению к холоду, засухам, болезням, а также играет важную роль в синтезе белков.

Признаки голодания: типичные симптомы дефицита калия в растениях включают коричневое опаление и скручивание кончиков листьев, а также хлороз (пожелтение) между жилками листьев. Фиолетовые пятна могут также появиться на нижней стороне листьев. Рост растений, развитие корней, развитие семян и плодов обычно снижаются у растений с дефицитом калия.

17. Можно ли с помощью удобрений управлять ростом и развитием, химическим составом и качеством урожая?

Изменение обмена веществ, вызванное внесением в почву фосфорных удобрений, приводит к раннему созреванию плодов, внесение азотных удобрений замедляет этот процесс; фосфорные удобрения способны повышению масличности семян основных масличных культур, а также повышению сахарности корнеплодов сахарной свеклы. На обмен веществ оказывают влияние сроки внесения удобрений: азот, внесенный в начале вегетации, способствует росту вегетативных органов, развитию листовой поверхности, а используемый в виде подкормок во второй половине вегетации задерживает созревание. Все виды удобрений, как органических, так и минеральных, существенно влияют на урожай и его качество, на химический состав растений, повышая содержание белков, углеводов и ряда других веществ.

В период прорастания растения очень чувствительны к недостатку фосфора, который способствует хорошему развитию корневой системы, в период интенсивного образования вегетативной массы — к недостатку азота. Потребность в элементах минерального питания также тесно связана с продолжительностью вегетационного периода сельскохозяйственных культур. Культуры и сорта с длинным вегетационным периодом способны формировать значительно большее количество органического вещества, а следовательно, потреблять и большее количество элементов питания, чем растения с коротким периодом вегетации.

Влияние гумуса на использование растениями питательных веществ, как содержащихся в почве, так и вносимых с удобрениями, приобретает особо важную роль в связи с применением высоких доз удобрений. Внесение большого количества элементов питания, прежде всего высокоподвижных форм азота и калия, может вызвать ряд негативных последствий: избыточное накопление нитратов в растениях и в почвенно-грунтовых водах, открытых водоемах. Только при совместном применении минеральных и органических удобрений, увеличении запасов гумуса в почве можно успешно разрешить возникающие противоречия необходимости увеличения производства сельскохозяйственной продукции и сохранения окружающей среды от загрязнения. Наиболее полно обеспечение растений в соответствующие фазы развития элемента минерального питания достигается сочетанием внесения основного удобрения с дополнительным в виде подкормок. В ряде случаев применяют некорневые подкормки растений. В принципе все надземные органы могут поглощать питательные вещества.

17. Физиологические основы применения удобрений.

Система удобрений — это программа применения удобрений в севообороте с учетом растений-предшественников, плодородия почвы, климатических условий, биологических особенностей растений и сортов, состава и свойств удобрений. Впервые баланс элементов питания для нашей страны был составлен Прянишниковым.

Баланс питательных веществ учитывает поступление их в почву с удобрениями, сум­марный расход на формирование урожая и непродуктивные потери из почвы.

Балансовый метод позволяет рассчитать дозу полного минерального удобрения. Однако для получения высо­ких урожаев возникает необходимость дифференцировать пита­ние в процессе вегетации растений, так как их потребность в питательных веществах существенно меняется по фазам развития.

Необходимое условие функционирования системы удобрений — предотвращение загрязнения окружающей среды вносимыми в почву химическими соединениями. Определить минеральный состав почвы и растения помогают химические методы. Они дают общее представление о количестве минеральных соединений, имеющихся в почве и поглощаемых растениями. Удобрения подразделяют на минеральные и органические, промышленные (азотные, калийные, фосфорные, микроудобрения) и местные (навоз, торф, зола), простые (содержат один элемент питания - азотные, калийные, борные, молибденовые, марганцевые) и комплексные (содержат два или более питательных элементов). Среди комплексных удобрений выделяют сложные и комбинированные. Сложные удобрения в составе одного химического соединения содержат два или три питательных элемента, например калийная селитра - КN03, аммофос.

Сочетание основного предпосевного внесения удобрений с дополнительными в виде подкормок дает возможность наиболее полно обеспечить растения в соответствующие фазы развития элементами минерального питания. Самый эффективный способ внесения удобрений - локальный с заделкой в почву. Некорневое внесение удобрений следует применять как способ дополнительного снабжения растений элементами минерального питания в период вегетации. Некорневой подкормкой можно повысить устойчивость растений к вредителям.

Азотные удобрения делятся на 4 группы: Нитратные удобрения (селитры) содержат азот в нитратной форме - NaNO3, Са(NO3)2 - физиологически щелочные удобрения, эффективные на кислых почвах. Аммонийные и аммиачные удобрения — сульфат аммония (NH4) SO4, жидкий безводный аммиак (содержит 82,2% азота) - эффективны на нейтральных и слабощелочных почвах из-за физиологической кислотности. Аммонийно-нитратные удобрения. Основное азотное удобрение—аммиачная селитра NH4NO3 — содержит 34% азота, удобрение физиологически кислое, но подкисляет почву слабo. Мочевина (карбамид) СО(NH2)2 — содержит около 46% азота, слегка подщелачивает почву при местном внесении.

Фосфорные удобрения делят на 3 группы: Водорастворимые — простой суперфосфат и двойной суперфосфат с небольшим количеством свободной фосфорной кислоты. Фосфор суперфосфатов слабо подвижен в почве и концентрируется в месте внесения. Удобрения, фосфор которых нерастворим в воде, но растворим в слабых кислотах, фосфор находится в них в доступной для растения форме. Удобрения, нерастворимые в воде и плохо растворимые в слабых кислотах, — фосфоритная мука.

Основным калийным удобрением является хлористый калий (КС1). Калийные удобрения дают значительные прибавки урожая при хорошем снабжении растений азотом и фосфором.

Органические удобрения — навоз, торф, птичий помет, зеленые удобрения — важны при совместном внесении с минеральными удобрениями как важные дополнительные источники основных минеральных элементов, органических веществ, улучшающие структуру почвы и ее биологическую эффективность.

Бактериальные удобрения:

1.Препараты бактерий, разлагающих органические соединения фосфора в почве— фосфобактерин.

2.Препарат азотобактера — азотоген, или азотобактерин, обогащающий почву свободноживущими азотфиксаторами.

3.Препарат нитрагин, содержащий клубеньковые бактерии, способствующие образованию клубеньков на корнях бобовых, что усиливает фиксацию неорганического азота.

4.Препараты силикатных бактерий, обусловливающих разрушение почвенных калийных силикатов и улучшающих калийное питание растений.

Если удобрения вносят в количествах, превышающих потребности растений, то урожайность не увеличивается и качество продукции может ухудшиться. Так, высокая концентрация удобрений в начале прорастания семян задерживает прорастание и рост корневой системы. Избыточное азотное питание капусты приводит к недостатку в ней Сахаров, капуста плохо хранится и сбраживается.

17. Плодородие почвы и определяющие его факторы: тип почвы, микроорганизмы, растения, деятельность человека.

Плодородие почвы - способность почвы удовлетворять потребность растений в элементах питания, влаге и воздухе, а также обеспечивать условия для их нормальной жизнедеятельности. Основные питательные элементы: азот, фосфор, калий, кальций, магний, натрий, кремний, железо, алюминий – находятся в почве в виде минеральных, органических и органоминеральных веществ.

Почвенные организмы разрушают отмершие остатки растений и животных, поступающие в почву . Одна часть орг. в-ва минерализуется полностью, а продукты минерализации усваиваются растениями, другая переходит в форму гумусовых в-в и живых тел почвенных организмов. Некоторые м/о усваивают азот атмосферы и обогащают им почву. Почвенные организмы (особенно фауна) способствуют перемещению в-в по профилю почвы, тщательно перемешивая органическую и минеральную часть почвы. Важная функция почвенных организмов —создание проч­ной комковатой структуры почвенного пахотного слоя - это определяет водно-воздушный режим почвы, создает условия высокого плодородия почвы. Почвенные организмы выделяют в процессе жизнедеятельности различные физиологически активные соединения, способствуют переводу одних элементов в подвижную форму и закреплению других в недостаточную для растений форму

Особое значение для плодородия почвы имеет содержание в ней органического вещества – гумуса. Он образуется и закрепляется в почве главным образом из отмерших растений, а также из отмерших микроорганизмов и почвенных животных как промежуточный продукт разложения. Это сложные органические кислоты – гуминовые и фульвокислоты, в составе которых имеется азот (2-6%) и небольшое количество зольных элементов – фосфора, серы, железа, алюминия. Гумус является важным источником азота и других элементов питания растений. При накоплении гумуса эти элементы аккумулируются в почве и предохраняются от вымывания. С увеличением содержания перегноя в почве улучшаются ее физико-химические и технологические свойства, структура и строение, повышается ее биологическая активность и усиливается обменные процессы в ней. При разложении гумуса, которое усиливается в период интенсивного роста растений, азот и другие питательные элементы гумуса в форме окислов и других минеральных веществ поступают в почвенный раствор и потребляются растениями. С урожаем сельскохозяйственных культур из почвы выносится большое количество питательных веществ.

17. Понятие роста и развития растений. Их взаимосвязь.

Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное развитие, — комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды. Для характеристики онтогенеза растений используют термины «рост» и «развитие». Рост и развитие интегрируют все физиологические функции и взаимодействие растительного организма с внешней средой. Растение аккумулирует солнечную энергию, поглощает воду и минеральные вещества, образует новые клетки и органы, в нем происходят качественные изменения на протяжении всего онтогенеза.

Рост — новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом. Рост растений нельзя рассматривать как чисто количественный процесс. Растения в отличие от животных организмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Жизненный цикл растения состоит из 2х периодов: вегетативного (интенсивно образуется вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходит кущение и ветвление, закладываются органы цветка) и репродуктивного (цветение и плодоношние). После цветения изменяется характер физиологических и биохимических процессов, прекращается рост стебля в высоту.

Развитие — качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла, качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей — органов, тканей и клеток, возникающие в процессе онтогенеза (молодость, половая зрелость, размножение, старение, отмирание).

Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Озимые растения при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Осенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них проходят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции. Показатели темпов роста — скорость нарастания массы, объема, размеров растения.

17. Движения растений. Тропизмы и настии.

Движение растений — это изменение положения органов растений в пространстве, обусловленное разными факторами внешней среды: светом, температурой, силой тяжести, химическими элементами и др.

Тропизмы — это ростовые движения, вызываемые односторонним действующим раздражителем (свет, сила тяжести, химические элементы). Изгибание растений в сторону действующего фактора (раздражителя) называют положительным тропизмом, а в противоположную от действующего фактора сторону — отрицательным

Геотропизм — это движения, вызванные односторонним влияни­ем силы тяжести. Если положить проросток горизонтально, то через определенный промежуток времени корень изгибается вниз, а сте­бель — вверх..

Фототропизм — это движения, вызванные неравномерным освеще­нием разных сторон проростка. Если свет падает с одной стороны, стебель проростка изгибается по направлению к свету — положи­тельный фототропизм. Корни обычно изгибаются в направлении от света — отрицательный фототропизм.

Хемотропизм — это изгибы, связанные с односторонним воздейст­вием химических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. Если пыльцу положить на предметное стекло в среду, содержащую сахарозу, и одновременно по­местить туда кусочек завязи, все пыльцевые трубки в процессе роста изогнутся по направлению к завязи.

Корни растений изгибаются по направлению к питательным ве­ществам. Если питательные вещества не перемешаны со всей поч­вой, а распределяются отдельными очагами, корни растут по направ­лению к этим очагам. Такая способность корней определяет большую эффективность гранулированных удобрений. Корни растут по на­правлению к отдельным гранулам, содержащим питательные веще­ства. При таком способе внесения питательных веществ создается также повышенная концентрация их около корня, что обусловливает их лучшую усвояемость.

Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды. Для корневых систем характерен положитель­ный гидротропизм.

Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с нерав­номерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в ос­новном корневым системам.

Настические движения бывают двух типов: эпинастии — это из­гиб вниз и гипонастии — изгиб вверх. В зависимости от фактора, вы­зывающего те или иные настические движения, различают термонастии, фотонастии, никтинастии и др.

Термонастии — движения, вызванные сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в за­висимости от температуры. При повышении температуры цветки рас­крываются (эпинастические движения). При снижении температуры цветки закрываются (гипонастические движения).

Фотонастии — движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений (одуванчика) закрываются при наступлении темноты и открываются на свету. Цветки других растений (табака) открываются с наступлением темноты.

Никтинастии (никти — ночь) — это движения цветков и листьев растений; связанные с комбинированным изменением как света, так и температуры. Такое комбинированное воздействие наступает при смене дня ночью. Для листьев многих растений характерны ритми­ческие движения — поднятие листьев утром и опускание, складыва­ние их ночью (клевер).

Сейсмоиастии — это движения, вызванные толчком или прикос­новением, например, движение листьев у мимозы. В результате при­косновения листья мимозы опускаются, а листочки складываются. Реакция происходит чрезвычайно быстро, спустя всего 0,1 с. При этом раздражение распространяется со скоростью 40—50 см/с. Сей-смонастические движения листьев мимозы могут происходить и под влиянием местных тепловых, электрических или химических воз­действий.

Автонастии — это самопроизвольные ритмические движения ли­стьев, не связанные с какими-либо изменениями внешних условий. Так, листья фасоли в течение 1 ч ритмически опускаются и снова поднимаются. Листья тропического растения десмодиум также пре­терпевают ритмические колебания.

17. Покой как необходимый этап онтогенеза растений.

Покой растений - резкое снижение скорости роста, интенсивности обмена веществ и развития растений, связанное с наступлением или угрозой возникновения неблагоприятных условий жизни и направленное на переживание этих неблагоприятных условий. Покой растений выражается в задержке прорастания семян, клубней, луковиц и распускания почек. В состоянии покоя у растений повышается способность переносить засуху, высокие и низкие температуры. Различают 2 типа покоя:

• Вынужденный покой - покой растений, полностью обусловленный внешними факторами. Обычно вынужденный покой наступает у древесных растений в конце зимы, задолго до распускания почек, посевной материал находится в хранилище в течении зимы. Вынужденный покой вызывается продолжающимися холодами, хотя растение уже готово к росту.

• Глубокий покой (Зимний покой) - приспособительное свойство многолетнего растения, для которого характерно прекращение видимого роста и жизнедеятельности; отмирание надземных побегов у травянистых форм; опадение листьев у древесных и кустарниковых форм.

Зимний покой вызывается повышением содержания в тканях ингибиторов роста. У большинства видов средней полосы состояние покоя контролируется фотопериодической реакцией: длинный день ускоряет вегетативный рост, а короткий приводит к прекращению роста и формированию покоящихся почек. Для многих растений выход почек из покоя возможен только после длительного воздействия низкими температурами или в результате кратковременной обработки высокими температурами (тепловые ванны, 30 — 40 °С). Покой почек и других покоящихся органов может быть преодолен с помощью тех же типов гормонов (гиббереллинов, цитокининов и этилена), которые активны в прерывании покоя семян.

Период покоя или послеуборочного дозревания семян – биологическая приспособляемость, препятствующая прорастанию семян и гибели их от осенних заморозков (после уборки хлебных злаков). Период покоя семян нужно учитывать в с/х практике, т.к. использование невсхожих семян может привести к изрежению травостоя и снижению урожая. В период покоя в семенах снижается общий уровень гидрофильности коллоидов, обводненность цитоплазмы, цитоплазма клеточных органов обогащена липидами, фосфатидами, наблюдается пониженная проницамость тканей этих органов для электролитов, а также орг.соединений. Нарушение и прекращение периода покоя: эфиризация (чашки с серным эфиром выдерживают 1-2 сут.), стратификация (в семени создают среду, идентичную естественной, помещают в ящик с влажным песком, для ускорения биохимического превращения семян снимают оболочки или повреждают их).

17. Основные этапы роста и развития растений (+фазы и меристемы).

Клетка проходит ряд последовательных этапов (фаз) своего роста и развития: деления (эмбриональная фаза), роста растяжением (фаза растяжения), дифференцировки (фаза дифференциации), старения и смерти. Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток, увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для деления клеток необходимы витамины, аминокислоты, пурины содержащиеся в значительных количествах в эмбриональных тканях. Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ. После 3—5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными.

Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток, который возрастает в 50—100 раз. Рост клетки происходит благодаря увеличению вакуоли, растягивающей клетку. Вода поступает в вакуоль осмотически. Концентрация клеточного сока повышается за счет сахаров, аминокислот, ионов. Резко возрастает интенсивность дыхания. Условием роста клеточной оболочки является ее разрыхление, которое связано с действием ауксина. Ауксин индуцирует активный транспорт ионов Н+ из цитоплазмы в клеточную стенку. В результате снижается рН, что способствует разрыву связей кальция с углеводными компонентами клеточной оболочки, увеличивает ее пластичность. В конце фазы растяжения происходит лигнификация клеточных стенок. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений. Следует отметить, что клетка в фазе растяжения характеризуется не только максимальной интенсивностью аэробного дыхания и поглотительной активности, но и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Поэтому в неблагоприятных условиях прежде всего повреждаются клетки, находящиеся в этой фазе.

В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности. Важную роль в этом процессе играют фитогормоны, особенно ауксин. На активность генов влияют и внешние факторы (свет).

В фазе дифференциации большие изменения наблюдаются в клеточной стенке: откладываются новые слои целлюлозы, включаются лигнин, суберин. Появляются клетки механических и проводящих тканей.

После дифференцировки в фазе зрелости клетка выполняет функции, заложенные в ее организации. Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. В результате преобладания гидролитических процессов над синтетическими в стареющих клетках снижается содержание РНК, белков, повышаются активность пероксидазы и кислых протеаз, проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты.

Имеются две гипотезы, объясняющие механизмы старения: накопление повреждений в генетическом аппарате, мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клетке; включение генетической программы старения как последнего этапа онтогенеза.

Развитие высших растений подразделяют на 4 этапа:

1. Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно.

2. Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.

3. Этап зрелости и размножения, т. е. период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов.

4. Этап старости и отмирания включает в себя период от полною прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.

Основой роста тканей, органов и всего растения являются образование и рост клеток меристематической ткани. Различают апикальную, латеральную и интеркалярную (вставочную) меристемы. Апикальная меристема — верхушечная образовательная ткань стеблей и корней. Латеральная меристема (камбий, феллоген) расположена параллельно боковой поверхности органа. Интеркалярная меристема расположена в междоузлиях стебля и в основании листьев растений злаков.

17. Физиолого-биохимические основы формирования семян зерновых культур. Влияние климата и условий выращивания на химический состав зерна.

Во время созревания злаков в их зерновках уменьшается кол-во воды и возрастает содержание сухих в-в. На разных этапах спелости – молочная, восковая, полная - воды содержится соответственно 50-65, 25-40, 13-15%. При созревании происходит отток пластичных в-в из стебля и листьев, в зерновках увеличивается кол-во углеводов, белков, пентозанов и общая масса сухого вещества. Созревание зерновок сопровождается существенными изменениями в нуклеиновом обмене. В начале формирования зерна синтезируются в основном белки, синтез крахмала протекает сравнительно медленнее. Уменьшается кол-во водо-и солерастворимых фракций белков и возрастает содержание спирто-и щелочнорастворимых фракций; белок становится более устойчив к действию протеолитичских ферментов. По мере созревания в зерне уменьшается содержание моносахаридов и сахрозы и увеличивается кол-во крахмала. Увеличивается относительное кол-во фосфора, а калия, кальция и магния уменьшается. Витамины, синтезируемые в листе переносятся в зерно: кол-во вит В_1, В₂ возрастает в 1.5-2р, содержание каротина уменьшается. Морфология изменения: зеленая окраска растений становится сначала серой, потом начинает желтеть, и накапливаясь переходит в золтисто-желтую. При продвижении культурной пшеницы с Ю на С и с В на З содержание белка в зерен снижается. Под влиянием изменений условий внешней среды происходят глубокие качественные изменения с составом в-в, образующихся в растении. Растения, выращиваемые на севере в горах дают масло, содержащее значительно больше ненасыщенных жирных кислот, чем эти же растения на юге или в долинах. Глубокие сдвиги в обмене в-в обуславливаются изменениями в ферментных системах: фермент образуется, трансформируется, а также утрачивает свои каталитические св-ва. Все изменения широко используются при районировании с/х культ.

17. Яровизация и фотопериодизм.

Стимуляцию цветения при действии пониженных температур называют яровизацией. Яровизация наклюнувшихся семян озимых культур позволяет и при весеннем (яровом) посеве получить урожай зерна. С помощью яровизации и фотопериодизма растение координирует свой жизненный цикл с сезонными изменениями погоды. По отношению к яровизации можно выделить три группы растений:

1. Озимые растения переходят к репродукции только при воздействии в течение определенного времени пониженными температурами. К этой группе относятся многие однолетние, двулетние и многолетние растения (рожь, пшеница, ячмень, клевер, ежа сборная, кострец).

2. Двуручки ускоряют развитие при воздействии пониженными температурами, однако яровизация не является обязательной. Растения-двуручки дают урожай зерна как при осеннем, так и при весеннем посеве.

3. На основании изучения многих зерновых культур (пшеницы, ячменя, овса, ржи) яровые растения не требуют для перехода к цветению яровизации (многие зерновые, зернобобовые). В северных широтах яровые урожайны только при весеннем посеве и погибают при осеннем, не выдерживая условий перезимовки.

Фотопериодизм — это способность растений переходить к цветению только при определенном соотношении длины темного и светлого периода суток. Он выражается в изменении процессов роста и развития, обеспечивающих адаптацию онтогенеза конкретного вида растений к сезонным особенностям климатических условий в данном месте его произрастания. По реакции на продолжительность дня растения делят на 3 основные группы:

1) длинного дня - цветут и плодоносят при продолжительности дня не менее 12ч (злаки: пшеница, рожь, овес, Капустные, Бобовые).

2) короткого дня - цветение ускоряется при сокращении дневного освещения менее 12ч (просо, табак, хмель)

3) К растениям нейтрального дня относятся виды, не обладающие фотопереодичской чувствительностью и зацветение почти одновременно при любой длительности дня (конские бобы, гречиха, нут, подсолнечник). Также есть растения промежуточные, зацветающие при средне продолжительности дня.

17. Теория циклического старения и омоложения растений Кренке.

Положения этой теории сводятся к следующему. Растительный организм с момента возникновения непрерывно стареет вплоть до своей естественной смерти. Старение растения в первой половине онтогенеза прерывается периодическим омоложением благодаря появлению новых молодых органов — побегов, листьев. Молодые органы замедляют темпы старения материнского растения. Однако полное омоложение наступает только при оплодотворении.

Новообразования у растений (листья, побеги) испытывают влияние стареющего материнского организма. Это проявляется в том, что их жизненный цикл сокращается и общая жизнедеятельность падает. Различают понятия «возраст» (календарный возраст) и «возрастность» (физиологический возраст). Возраст (собственный возраст) растения или его органа (лист, побег) исчисляют от момента его заложения. Возрастность определяется возрастом органа и материнского растения. Чем старше возраст целого растения, тем меньше возраст вновь появляющегося органа. Листья недельного возраста на годичном или на десятилетнем сеянце имеют разный физиологический возраст.

Цикличность развития заключается в том, что дочерние клетки являются временно омоложенными в отношении материнских. В каждый момент нарастания верхушки побега или корня происходит частичное омоложение конуса нарастания. Однако в онтогенезе растения наблюдаются постепенное ослабление циклов омоложения и прогрессирующее старение меристемы апексов побегов и корней. Это проявляется в закономерном изменении формы, размеров, окраски листьев, длины междоузлий и других признаков на побегах. Скорость старения, продолжительность жизни растения определяются исходным, генетически обусловленным потенциалом жизнеспособности вида. Жизнь растения сводится к постепенной реализации потенциала жизнеспособности.

17. Природные и синтетические регуляторы роста и их применение.

В тканях растений вырабатываются фитогормоны (регуляторы роста). Сбалансированное развитие растений включает двустороннюю регуляцию с помощью веществ, стимулирующих (стимуляторы роста) и тормозящих (ингибиторы) этот процесс. К стимуляторам роста природного происхождения относятся: ауксины, гиббереллины, цитокинины.

1. Ауксины – ферменты индольной природы (индолилуксусная к-та), синтезируются растущими верхушками, используют для усиления корнеобразования у черенков, для получения партенокарпических (без опыления) плодов, для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды оказываются крупнее и лучше) и в результате предотвратить предуборочное опадение плодов.

2. Обработка гиббереллинами стимулирует рост стеблей, листьев, плодов, а также прорастание семян, прерывает покой, ускоряет рост саженцев. Под влиянием этого вещества цветут и плодоносят растения, нуждающиеся в воздействии низких температур, а растения длинного дня цветут в условиях короткого.

3. Гормоны, известные как цитокинины, стимулируют деление клеток, обеспечивая заложение и рост стеблевых почек.

Синтетика:

4. 1.гербициды- это синтетические препараты, вызывающие торможения роста и гибель растений в связи с отмиранием точек роста. основой применения гербицидов является из избирательная действие на различные растения

5. 2.ретарданты. это синтетические регуляторы, тормоз биосинтез гибберлинов, подавляющие рост стебля и вегетат побегов, придающие раст устойчивость к полеганию.в тоже время способствуют росту корней.

6. регуляторы покоя.- продлить покой, улучшить лежкость клубней, корнеплодов, и луковиц можно обработав посев малеиновой кислотой. , потом обработать гибберлином и глазки пробудятся.

17. Размножение растений: половое и бесполое.

Размножение растений — это физиологический процесс воспроизведения себе подобных организмов, обеспечивающий непрерывность существования вида и расселения его представителей в окружающей среде. Для растений характерны два типа размножения:

• Бесполое размножение спорами характерно для низших растений и папоротникообразных. Простое деление наблюдается у одноклеточных организмов, при этом ему предшествует репликация ДНК. К бесполому относится также и вегетативное размножение, заключающееся в воспроизведении потомства из вегетативных частей многоклеточных растений: отдельных клеток, частей тканей и органов — листа, стебля, корня и их видоизменений — усов, клубней, луковиц. Размножение клетками и участками ткани успешно применяют в биотехнологии.

• Половое размножение осуществляется путем слияния гаплоидных половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота. Половое размножение имеется у всех низших и высших растений. Если при половом размножении сливаются гаметы противоположных полов одной (для однодомных) или разных (для двудомных) особей, то такое размножение называется сингамией. При этом зигота имеет диплоидное состояние и несет в себе наследственную основу мужского и женского организмов. Иногда зародыш развивается из различных клеток гаметофита — такое размножение называется апомиксисом, при этом образуются либо гаплоидные зародыши (из редуцированных ядер), либо диплоидные (из нередуцированных). Примером апомиксиса может служить партеногенез (образование зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки). Система полового размножения у покрытосеменных растений включает четыре физиологических процесса: цветение, опыление, оплодотворение и формирование семян.

17. Изменение химического состава плодов и ягод при созревании и хранении.

Процесс созревания сочных плодов сопровождается изменением физических и химических свойств ткани, консистенции мякоти, вкуса, появлением специфического аромата, окраски. По мере приближения к состоянию полной зрелости в яблоках, плодах цитрусовых, томата возрастает кол-во сахаров и значительно уменьшается содержание органических к-т. Твердость плода зависит от кол-ва пектиновых и дубильных в-в в нем. В зеленых плодах томата на нерастворимую фракцию пектиновых в-в приходится 2/3 общего кол-ва пектина, в зрелых плодах пектина содержится лишь 4%. При созревании перикарпия плодов происходит значительное изменение активности различных ферментов и накопление пигментов: в помидорах появляется ликопин, в абрикосах-каротин. В период созревания появляется характерный аромат, что обусловлено присутствием сложных эфиров. Накопление витамина С - показатель сладости сочных плодов обуславливается содержанием в них сахаров, к-т, эфирных масел, гликозидов и определяется сахарокислотным коэффициентом (отношение сахара к к-там, %). При хранении плодов протекают сложные биохимические и физиологические процессы. Дыхание оказывает большое влияние на лежкость продуктов. При повышении t дыхание резко усиливается. Накапливается при этом CO₂ вызывает травмирование почек и устьиц, а затем ухудшение, самосогревание и порчу продуктов. Основой хранения овощей является регулирование содержания СО₂ путем вентилирования и создание оптимальной t и влажности воздуха. При хранении плодов происходит изменение кутикулярных липидов. Вследствие повышается содержание СО₂ в кутикуле яблок изменяется соотношение фракций мягких и твердых восков. Одновременно с этим в плодах увеличивается накопление спирта и ацетатальдегида, происходит распад орг. к-т, что снижает их вкусовые качества. СО₂ приводит к торможению синтеза этилена в плодах. Аэробные условия хранения способствуют более экономному расходу углеводов, чем при низких концентрациях О₂.

17. Типы углеродного питания растений.

Все живые организмы делятся по типу питания:

1.Гетеротрофы – используют органические источники углерода, так как не способны синтезировать их сами.

2.Автотрофы – используют углекислый газ, энергию химических связей неорганических веществ, энергию солнца для синтеза органических соединений.

Автотрофный способ питания включает в себя:

1.Фоторедукция – восстановление углекислого газа с поглощением лучистой энергии, но без выделения кислорода. Фотосинтез у зеленых и серобактерий бактерий осуществляется по типу фоторедукции. Эти реакции происходят с поглощением лучистой энергии пигментом бактериохлорофиллом. Источником водорода для восстановления углекислого газа является сероводород, углеводы, карбоновые и жирные кислоты.

СО2 + 2Н2S ----- (СО2х4Н) + 2S

2. Хемосинтез – усвоение углекислого газа с образованием органических веществ за счет энергии процессов окисления. Хемосинтез характерен для нитрифицирующих бактерий - сначала происходит окисление аммиака до азотистой кислоты бактериями, затем ее окисление до азотной. Обе реакции сопровождаются высвобождением энергии, которая используется для восстановления углекислого газа воздуха до органических соединений. Свет при этом не нужен. Хемосинтез в природе встречается реже, чем фотосинтез.

СО2 + 6Н2 ----- (СО2х4Н) + 4Н2О

Фотосинтез – восстановление углекислого газа до органических веществ с помощью энергии солнца и воды с выделением кислорода. Характерен для большинства растений на земле (высших и низших).

6СО2 + 6Н2О ------ С6Н12О6 + 12О2

CО2 + 2Н2О ----- (СО2х4Н) + 02

Сапрофиты питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных,

Паразиты — органическими веществами живых организмов.

Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспозвоночных. Из тела жертвы насекомоядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Углерод, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распада, также участвует в метаболизме насекомоядных растений.

17. История открытия и изучения фотосинтеза.

Фотосинтез - это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений. Главную роль в этом процессе играет использование энергии света для восстановления СО2 до уровня углеводов.

В 1727 Гейлс предположил, что растения получают часть питания из воздуха. В 1757 Ломоносов высказал подобные мысли. Пристли в 1771 г. обнаружил, что растения мяты, помещенные в стеклянный кувшин, опрокинутый в сосуд с водой, используют в нем воздух, «испорченный» горением свечи или дыханием мыши. Ингенхауз показал, что зеленые растения выделяют кислород только при действии на них света. Зеленые растения в темноте, а их незеленые органы (например, корни) в темноте и при освещении поглощают кислород точно так же, как животные в процессе дыхания. Применив методы количественного анализа, швейцарский ученый Соссюр в 1804 г. показал, что растения на свету действительно усваивают углерод С02, выделяя при этом эквивалентное количество кислорода. Соссюр сделал вывод, что органическая масса растения образуется не только за счет С02, но и за счет воды. Французские химики Пельтье и Каванту в 1817 г. выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом, который, как выяснилось позднее, целиком локализован в хлоропластах. В 1865 г. немецкий физиолог растений Сакс продемонстрировал, что на свету в листьях образуется крахмал и что он находится в хлоропластах. Опыты ставили следующим образом. Листья предварительно выдерживали в темноте, затем освещали половинку каждого листа, а другую половинку, закрытую плотным картоном, оставляли в темноте. После экспозиции листья обесцвечивали спиртом и обрабатывали раствором йода. Освещенные части листьев становились темно-фиолетовыми из-за образования комплекса крахмала с йодом, а затемненные участки оставались неокрашенными.

Тимирязев изучал влияние света и установил, что интенсивность ассимиляции С02 максимальна при освещении листьев красным светом, т. е. тем светом, который в наибольшей степени поглощается хлорофиллом. Он сформулировал также идею о космической роли фотосинтеза: фотосинтез — единственный процесс, с помощью которого космическая солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие формы энергии. Тимирязев писал, что в хлоропласте лучистая энергия солнечного света превращается в химическую энергию углеводов. Крахмал, клейковина и другие соединения, консервирующие солнечную энергию, служат нам пищей.

Результаты изучения воздушного питания растений за первые сто лет после опытов Пристли нашли свое выражение в общем уравнении фотосинтеза: 6СО2 + 6Н2О+ энергия света → С6Н12О6 + 6О2.

17. Хлоропласты и их роль в процессе фотосинтеза; структура хлоропластов. Движения хлоропластов. Неассимилирующие хлоропласты.

Хлоропласты высших растений имеют форму двояковыпуклой линзы (диска), которая наиболее удобна для поглощения солнечных лучей. Их размеры, количество, расположение в клетке также полностью отвечают назначению: как можно эффективнее поглощать солнечную энергию, как можно полнее усваивать углерод. Хлоропласты способны к активным движениям — изменению ориентации тела и перемещению в пространстве. Скорость движения хлоропластов около 0,12 мкм/с. Их передвижения вызываются физическими и химическими факторами. Например, под влиянием яркого света хлоропласты поворачиваются узкой стороной диска к падающим лучам и перемещаются на боковые стенки клеток. Хлоропластам присуща также хемотаксическая чувствительность — они передвигаются в направлении более высокой концентрации СО2 в клетке. Установлен и эндогенный суточный ритм движения хлоропластов: днем они обычно выстраиваются вдоль стенок, ночью опускаются на дно клетки.

Строение хлоропласта, обнаруживаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция — матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки — тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей — тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов. При выращивании сельскохозяйственных растений следует иметь в виду, что на структуру хлоропластов, а следовательно, и их функциональную активность большое влияние оказывает режим минерального питания растений. При недостатке азота хлоропласты становятся в 1,5—2 раза мельче, дефицит фосфора и серы нарушает нормальную структуру ламелл и гран, одновременная нехватка азота и калия приводит к переполнению хлоропластов крахмалом из-за нарушения нормального оттока ассимилятов. При недостатке кальция нарушается структура наружной мембраны хлоропласта. Для поддержания структуры хлоропласта также необходим свет. В темноте идет постепенное разрушение тилакоидов гран и стромы.

Неассимилирующие хлоропласты - это хлоропласты стареющих листьев.

17. Пигменты листа. Спектры поглощения пигментов листа.

Пигменты — важнейший компонент аппарата фотосинтеза. Пигменты пластид относятся к трем классам веществ:

1. Хлорофиллы. Все фотосинтезирующие растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии, содержат хлорофиллы группы а. Хлорофилл b представлен у высших растений, у зеленых водорослей и эвгленовых. У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла b присутствует хлорофилл с, а у многих красных водорослей — хлорофилл d. Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте и нерастворимы в воде. Структура хлорофилла, лишенная фитола, называется хлорофиллидом. При замещении атома магния протонами в молекуле хлорофиллов образуются соответствующие феофетины. Раствор хлорофилла а в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла b - желто-зеленый. Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов лежат в красной и синей частях спектра. В этиловом эфире максимумы поглощения хлорофиллов группы а в красной части спектра - в пределах 660-663 нм, в синей - 428 —430 нм, хлорофилла b-соответственно в пределах 642-644 и 452-455 нм. Хлорофиллы очень слабо поглощают оранжевый и желтый свет и совсем не поглощают зеленые и инфракрасные лучи.

2. Фикобилины делятся на три основные группы:

А) фикоэритрины — белки красного цвета с максимумом поглощения от 498 до 568 нм,

Б) фикоцианины — сине-голубые белки с максимумами поглощения от 585 до 630 нм,

В) аллофикоцианины — синие белки с максимумами поглощения от 585 до 650 нм.

Значение фикобилинов. Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра. На глубине 34 м в морях и океанах полностью исчезают красные лучи, на глубине 177 м -желтые, на глубине 322 м — зеленые и, наконец, на глубину свыше 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи В связи с таким изменением качественного состава света в верхних слоях морей и океанов обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже — синезеленые и еще глубже -водоросли с красной окраской.

3. Каротиноиды - жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета - присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов в незеленых частях растений, например в корнеплодах моркови. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, именно каротиноиды придают листьям характерную желтую и оранжевую окраску. К каротиноидам относятся три группы соединений: оранжевые или красные пигменты – каротины; желтые ксантофиллы и каротиноидные кислоты - продукты окисления каротиноидов с укороченной цепочкой и карбоксильными группами. Каротины и ксантофиллы хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины легко растворимы в петролейном и диэтиловом эфирах, но почти нерастворимы в метаноле и этаноле. Каротиноиды -обязательные компоненты пигментных систем всех фотосинтезирующих организмов. Они выполняют ряд функций, главные из которых: участие в поглощении света в качестве дополнительных пигментов (поглощающих свет в сине-фиолетовой и синей частях спектра; защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления. Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе. Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово-синей и синей области от 400 до 500 нм.

17. Этапы биосинтеза хлорофилла (исследования Т.А. Годнева).

Глутаминовая кислота превращается в 4,5-диоксовалериановую, которая затем аминируется за счет аланина или других аминокислот. Образуется б-аминолевулиновой кислоты (АЛК) из С5-дикарбоновых кислот.

Циклизация двух молекул АЛК приводит к образованию пиррольного соединения - порфобилиногена.

Из четырех пиррольных колец формируется уропорфин, который превращается в протопорфирин IX в результате отщепления части углерода, -углекислый газ.

Дальнейший путь превращений протопорфирина может быть различным. С участием железа формируется ГЕМ, входящий в состав цитохромов, каталазы, пероксидазы и гемоглобина.

Если в молекулу протопорфирина включается магний, то образуется прото-хлорофиллид.

Под действием света в течение нескольких секунд протохлорофиллид превращается в хлорофиллид. У низших растений и некоторых голосеменных (у хвойных) хлорофиллид может образовываться в темноте. Хлорофиллид обладает теми же спектральными свойствами, что и хлорофилл.

Последний этап в формировании молекулы хлорофилла – а-этерификация фитолом.

По данным Шлыка (1965), хлорофилл b может образовываться из вновь синтезированных молекул хлорофилла а. Все описанные процессы, начиная с образования АЛК, осуществляются в хлоропластах. Первые признаки зеленения выращенных в темноте этиолированных покрытосеменных растений наблюдаются через 2—4 ч после начала освещения.

17. Фотофизический этап фотосинтеза. Понятие о пигментных системах и реакционном центре.

Поглощение фотона обусловлено переходом системы в различные энергетические состояния (переход 1 из ē на более высокую орбиту с запасанием поглощенной энергии, в виде энергии ē возбуждения. Избирательное поглощение, определяет электронную конфигурацию молекулы (в сложной органической молекуле имеется набор свободных орбит). Каждый ē переходит соответственно определенной полосе поглощения (длина волны).

Запасание поглощенной энергии связано с возникновением ē-возбужденных состояний пигментов. 2 основных состояния: синглетные и триплетные (отличаются по энергии и состоянию спина ē). Возможно несколько путей дезактивирования возбужденных состояний: превращение энергии в тепло, излучение фотонас переходящее система в основное состояние, перенос энергии на др. молекулу, использование энергии возбуждения в фотохимической реакции.

Миграция энергии между молекулами пигментов может осуществляться по нескольким механизмам: индуктивно-резонансный - переход электрона оптически разрешен и обмен энергии осуществляется по Экситонному механизму (ē-возбужденное состояние, возбудитель электрона остается связанным с молекулой пигмента, нет разделенных зарядов). Электрон в возбужденном состоянии- осциллирующий диполь. Обменно-резонансный механизм-переход оптический запрещен и диполь при возбуждении пигмента не образуется. Для его осуществления необходим тесный контакт молекул с перекрывающей внешней орбиталей (обмен ē).  Реакционные центры: П870-пурпурные бактерии, П840-зел.бактерии, П700-высш(ф/С I), П680-ф/С II. 99% всех пигментов находится в антенных комплексах и собирают энергию, а 1%, локализованы в реакционных центрах, участвуют в процессе преобразования энергии.

17. Пластиды, их структура и функции.

Пластиды — органеллы, найденные исключительно в клетках высших растений и водорослей. Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Они имеют собственный геном, одинаковый у всех представителей одного вида растений, собственную белоксинтезирующую систему; от цитозоля пластиды отделены двумя мембранами — наружной и внутренней. Пропластиды являются предшественниками остальных типов пластид и всегда присутствуют в меристематических клетках. Из пропластид формируются остальные типы пластид — амилопласты, лейкопласты (б/цв), этиопласты, хлоропласты, хромопласты.

Амилопласты — неокрашенные пластиды, которые внешне похожи на пропластиды, но содержат гранулы крахмала.

Хлоропласты — зеленые фотосинтезирующие пластиды, отвечающие за поглощение и трансформацию энергии света. В высших растениях хлоропласты имеют преимущественно сферическую или эллипсоидную форму, у мхов и водорослей она может быть иной.

Хромопласты — желтые, оранжевые или красные пластиды. Их цвет зависит от комбинации каротиноидов. Хромопласты ответственны за окраску многих плодов (помидоров, цитрусовых), цветков (лютиков) и корней (морковь). Хромопласты могут развиваться непосредственно из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов, как, например, в созревающих плодах помидора.

Функции пластид различны для клеток различных тканей. Безусловно, главнейшей функцией пластидной системы является фотосинтез, происходящий в хлоропластах. Другая важнейшая функция пластид - биосинтез многих соединений растительной клетки. В пластидах протекают промежуточные стадии многих метаболических процессов. Здесь у растений, помимо образования хлорофиллов и каротиноидов, синтезируются пурины и пиримидины, большинство аминокислот и все жирные кислоты. В пластидах также происходит восстановление ряда неорганических ионов — нитрита (N02) и сульфата (S04). Пластиды — основное место запасания железа: в них локализовано до 85 % фитоферритина.

17. Фотосинтез как сочетание световых и темновых реакций (исследования Блекмана, Рихтера и Любименко).

Доказательства существовании световой и темновой фаз фотосинтеза. Уравнение ван Ниля включает две группы реакций, причем одна связана с фотодиссоциацией воды, а другая, не зависящая от света — с восстановлением СО2 до углевода.

Первую реакцию можно назвать световой, вторую – темновой. Экспериментальные доказательства реального существования этих двух фаз фотосинтеза были получены в опытах с мигающим светом проведенные в России (Рихтер, 1914) и в США (Эмерсон и Арнольд, 1932, 1941), показали, что максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается не при непрерывном, а при импульсном освещении (пересчет сделан на время освещения) и особенно в тех случаях, когда продолжительность темновых промежутков составляла 0,04-0,06 с (при 25 С). Оптимальное время световой вспышки оказалось порядка 10 с. Большая эффективность импульсного света доказывает наличие темновых реакций в фотосинтезе, так как темновые (энзиматические) процессы осуществляются более медленно, чем фотохимические. Другим доказательством существования темновой фазы фотосинтеза является величина его температурного коэффициента, показывающего, во сколько раз увеличивается скорость реакции при повышении температуры на 10С. Для химических, в том числе энзиматических процессов, составляет от 2 до 4, для фотохимических, не зависящих от температуры, он близок к единице. Для интенсивности фотосинтеза при 15 и 25 "С величина равна 2,0-2,5. Следовательно, интенсивность фотосинтеза определяется скоростью его химических (темновых) реакций. Окончательно вопрос о двухэтапности процесса фотосинтеза был решен американским физиологом и биохимиком растений Арноном. В 1954 г. в его лаборатории было показано, что выделенные из листьев шпината хлоропласты под действием света способны восстанавливать NADPH и фосфорилировать ADP. Таким образом, в этих опытах было открыто явление фотофосфорилирования, показано, что NADPH и АТР - конечные продукты световой фазы фотосинтстаза и, наконец, установлено, что световая фаза протекает в тилакоидах хлоропласта, а темновая — в его строме.

17. Путь С-4 (цикл Хетча-Слэка-Карпилова). Его особенности.

Существует большая группа растений, включающая более 500 видов покрытосеменных, у которых, первичными продуктами фиксации СО2 и восстановления являются четырех-углеродные соединения. Их называют С4 растениями. К С4-растениям относится ряд культурных растений преимущественно тропического и субтропического происхождения — кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки. Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа т. е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл. Клетки мезофилла С-4 растений практически лишены пластид. Весь процесс фотосинтеза идет в 2х разных местах:

1.Фиксация СО2 в клетках мезофилла. Используются фосфоенолпируваты при участии ФЕП-карбоксилазы образуется ЩУК, которая восстанавливается до яблочной кислоты (малат) или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты. Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединениями. Малат транспортируется в клетки обкладки, там происходит ее декарбоксилирование.

2.Отщепившийся СО2 используется в цикле Кальвина, а ПВК транспортируется обратно в клетки мезофилла. ПВК с участием 2х молекул АТФ карбоксилируется и вновь образуется фосфоенолпируват. Цикл замыкается.

Образовавшиеся в результате окислительного декарбоксилирования малата С02 и НАДФН поступают в цикл Кальвина, что приводит к образованию ФГК и других продуктов, свойственных Сз-растениям. Следовательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функцию — подкачку С02 для цикла Кальвина. Таким образом, С4-путь обеспечивает более полное усвоение С02.

17. Продукты фотосинтеза (работы Ничипировича).

Теория фотосинтеза продуктивности включает анализ количественных взаимосвязей между величиной солнечной радиации, приходящейся на единицу поверхности фитоценоза, с общим уравнением продуктивности с/х растений. Изучается: физико-химическая организация и активность фотосинтетического аппарата на уровне хлоропластов, листа, растения, взаимосвязь интенсивности фотосинтеза, роста и развития растений с процессами минерального питания, дыхания, транспорта в-в, формирования генеративных и запасающих органов. Задача: повышение коэффициента использования солнечной энергии в с/х производстве. Способы интенсификации продукционных процессов: 1-создание ценозов с максимально возможным ассимиляционным потенциалом. 2-формирование оптимальной пространственной организации фитоценоза, что определяет эффективность распределения ФАР. 3-обеспечивает продукционные процессы основными ресурсами (СО₂, Н₂О, N, и минерального питания. Исследования физико-химической организации фотосинтеза позволяет увеличить КПД ф/с. Ведутся исследования о глобальной первичной биопродуктивности различных типов природных ценозов.

17. Происхождение и эволюция фотосинтеза

Фотосинтез – процесс поглощения электромагнитной энергии солнца хлорофиллом и вспомогательными пигментами и превращение ее в химическую энергию, поглощение СО₂ из атмосферы, восстановление его в органическое соединение и выделение его в атмосферу.

Первичные существа могли осуществлять в бескислородной среде анаэробный гетеротрофный тип питания с помощью небольшого набора ферментов. Постепенное истощение и деградация органических веществ, синтезированных абиогенным путем, сопровождались накоплением все более окисленных соединений, вплоть до появления наиболее бедного энергией соединения углерода — углекислоты. Это влекло за собой необходимость все большего и большего совершенствования и усложнения ферментативного аппарата, необходимого для ассимиляции все более окисленных веществ. В этих условиях, которые все еще характеризовались отсутствием в среде кислорода, вполне вероятно возникновение первичных автотрофных организмов, которые осуществляли восстановление углекислоты за счет химической энергии, полученной из минеральных веществ. Такой тип питания получил название хеморедукции.

Появление в этот период, который характеризовался сильно восстановительными условиями среды, светпоглощающих пигментов фотосенсибилизаторов привело к замене химической энергии в процессах хеморедукции на световую. Возник простейший тип фотоавтотрофного питания, который получил название фоторедукции и бактериального фотосинтеза. Такой тип питания осуществляют современные фототрофные бактерии — пурпурные серобактерии и зеленые серобактерии, которые являются строгими анаэробами.

В результате сравнительного анализа Ван-Ниль показал, что фотосинтез и фоторедукция могут быть записаны в общем виде одним итоговым уравнением:

где Н2А — донор водорода, в качестве которого фотосинтезирующие бактерии используют сероводород, а остальные растения — воду. Вода является более окисленным соединением по сравнению с сероводородом. Использование ее в качестве донора водорода связано с необходимостью дополнительной затраты энергии и стало возможно благодаря дальнейшему совершенствованию фотохимического аппарата, которое состояло в появлении у растений хлорофилла.

Использование воды в качестве донора водорода привело к тому, что в процессе фотосинтеза стал выделяться кислород, что, в свою очередь, ознаменовало переход от анаэробной к аэробной жизни на нашей планете.

На эволюционную связь фото редукции и фотосинтеза может указывать способность ряда сине-зеленых, зеленых, красных и бурых водорослей обратимо переходить к фоторедукции при переводе их в анаэробные условия в атмосферу водорода.

17. Влияние условий на процесс фотосинтеза. Методы изучения фотосинтеза.

Фотосинтетическая деятельность растений зависит от многих внешних факторов, и главные из них — условия освещения (интенсивность, спектральный состав света), доступность и концентрация углекислого газа, температура среды, водоснабжение и минеральное питание.

Концентрация СО2. Содержание С02 в окружающей среде является одним из важнейших факторов, определяющих скорость фотосинтеза. Увеличение концентрации С02 приводит к быстрому увеличению интенсивности фотосинтеза. Концентрация С02, при которой его поглощение в процессе фотосинтеза уравновешено выделением углекислоты в ходе дыхания (тем-нового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). У С3-рас-тений УКП находится при довольно высоких концентрациях С02 (около 0,005 %). Это связано с наличием у них активного фотодыхания. С4-растения, обладающие способностью фиксировать С02 через фермент ФЕП-карбоксилазу, производят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании, поэтому у них УКП приближается к нулевой концентрации С02.

Температура. Оптимальная = 5-35ºС (обратимый процесс), при температуре выше 35 следует необратимая потеря фотосинтетической активности (синтез АТФ и НАДФ*Н снижается и становится лимитирующим). Весьма чувствительны к температуре также транспорт электронов и синтез АТФ. Первичные реакции фотосинтеза, связанные с поглощением света, миграцией энергии возбуждения в реакционные центры и разделением зарядов в реакционных центрах, от температуры практически не зависят.

Водный режим. Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор, пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется под влиянием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам листа. Вместе с тем, при водном дефиците снижается активность ферментов цикла Кальвина, и в значительной степени ингибируется фотофосфорилирование. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. При длительном дефиците воды возможно снижение общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а сильное обезвоживание может в итоге вызвать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетической активности.

Интенсивность света. По мере увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее выраженным, при достижении определенного уровня освещения наступает насыщение фотосинтетической активности листа. При низких интенсивностях света активируется нециклический поток ē. Увеличение интенсивности света стимулирует циклический поток ē и повышает долю циклического транспорта ē. В условиях избыточной освещенности циклический транспорт может играть защитную роль в хлоропластах, источник для дополнительного синтеза АТФ вследствие активация процесса ассимиляции С.

Спектральный состав света: на синем свету-увеличивается активность ассимиляции СО₂ (активизация транспорта ē и ферментов С цикла), преимущественно синтезируются орг. к-ты и аминокислоты, позднее - белки, на красном-растворимые Углеводы, крахмал.

Болезни растений приводят к снижению интенсивности фотосинтеза.

17. Влияние на фотосинтез условий освещения (работы В.Н. Любименко).

При низких интенсивностях света существует прямая пропорциональная зависимость между интенсивностью падающего на растение света и фотосинтеза. По мере увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее выраженным и при достижении определенного уровня освещенности наступает насыщение фотосинтетической активности листа (плато световой кривой фотосинтеза). Анализ световой кривой фотосинтеза послужил основанием для представления о существовании в этом процессе световых, фотохимических, реакций, прямо пропорционально зависящих от интенсивности света, и «темновых», энзиматических, реакций, скорость которых становится лимитирующей при высоких интенсивностях света. На световой кривой фотосинтеза обычно отмечается световой компенсационный пункт (СКП) — наименьшая интенсивность света, при которой активности фотосинтеза и дыхания растений уравновешены по газообмену. Положение СКП зависит от соотношения фотосинтеза и темнового дыхания и меняется в зависимости от температуры и концентрации углекислого газа в среде. Интенсивность света влияет на характер фотохимических и метаболических процессов в хлоропластах. При низких интенсивностях света в первую очередь активируется нециклический поток электронов. Увеличение интенсивности света стимулирует циклический поток электронов и повышает долю циклического транспорта электронов в общем потоке электронов по ЭТЦ хлоропластов. В условиях избыточной освещенности циклический транспорт электронов может играть защитную роль в хлоропластах, а также служить источником энергии для дополнительного синтеза АТФ и тем самым способствовать активации процессов ассимиляции углерода. С интенсивностью света связано образование различных продуктов фотосинтеза. Так, при слабой освещенности образуются главным образом аминокислоты, тогда как синтез углеводов в хлоропластах требует высокой интенсивности света. Спектральный состав света определяет общую интенсивность фотосинтеза, активность его отдельных реакций и набор синтезируемых продуктов. Кривая зависимости интенсивности фотосинтеза от качества света при выровненном количестве квантов (спектр действия фотосинтеза) демонстрирует два отчетливых максимума — в синей и красной области спектра, совпадающих со спектрами поглощения фотосинтетических пигментов. Максимумы поглощения отражают наиболее эффективное использование этих лучей при фотосинтезе. При выравнивании синего и красного освещения по квантам на синем свету у растений увеличивалась общая активность ассимиляции С02, что было обусловлено активацией в этих условиях транспорта электронов в ЭТЦ хлоропластов и ферментов углеродного цикла. Качество света определяло и состав продуктов, образующихся при фотосинтезе. Так, на синем свету преимущественно синтезировались органические кислоты и аминокислоты, а позднее — белки, тогда как красный свет индуцировал сначала синтез растворимых углеводов, а в дальнейшем — крахмала.

17. Темновая фаза фотосинтеза. Цикл Кальвина: карбоксилирование, восстановление и регенерация.

Этот способ ассимиляции СО2, присущий всем растениям. Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО2 являются цикличность и разветвленность этого процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и непрерывность образования углеводов. Разветвленность — образование разнообразных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора СО2.

Цикл состоит из трех этапов:

1. Карбоксилирование. Первой реакцией, вводящей СО2 в цикл Кальвина, является карбоксилирование рибулезо-1,5-дифосфата (1,5-РДФ) с участием фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилазы). Образующееся при этом нестойкое шестиуглеродное соединение быстро распадается на триозы — две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Поэтому 3-ФГК можно считать первичным продуктом фотосинтеза. Фаза восстановления. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) происходит в два этапа. Сначала при участии АТФ и фосфогли-цераткиназы 3-ФГК присоединяет остаток фосфорной кислоты с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-дФГК). Этим достигается повышение реакционной способности соединения и возможность его восстановления с помощью НАДФН до 3-ФГА.

2. Фаза восстановления является центральным звеном цикла. Именно здесь скрещиваются световая и темновая фазы фотосинтеза. Все остальные превращения идут на уровне Сахаров, одинаковых по степени восстановленности. Восстановление 3-ФГА в две реакции: сначала каждая 3-ФГА фосфорилируетс, образуя1,3 –дифосфоглицериновую кислоту. 1,3-ифосфоглицериновая кислота восстанавливается НАДФН параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты, образуется глицеральдегид-3-фосфат. Обе реакции обратимы.

3. Фаза регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечных продуктов фотосинтеза. Изомеризация фосфоглицеринового альдегида в фосфодиоксиацетон, затем из них синтезируется фруктоза-1,6-дифосфат, часть его для получения полисахаридов (откладывается в запас), часть используется по циклу. На последней стадии 5 молекул ФГА превращается в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Это соединение подвергается фосфорилированию за счет АТФ, которую поставляет световая фаза фотосинтеза, с образованием рибу-лозо-1,5-дифосфата. Цикл при этом замыкается.

Из оставшейся неиспользованной шестой молекулы 3-ФГА при повторении цикла под действием альдолазы синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, из которого могут образоваться глюкоза, сахароза или крахмал. Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы должно произойти шесть оборотов цикла. В каждом обороте цикла используются три молекулы АТФ (две для активирования двух молекул ФГК и одна при регенерации акцептора СО2 1,5-РДФ) и две молекулы НАДФН для восстановления ФГК до ФГА.

В цикле Кальвина первичными продуктами включения СО2 в органические вещества и восстановления являются трехуглеродные соединения (3-ФГК, 3-ФГА, ФДА). Поэтому этот способ фиксации СО2 носит название С3-пути фотосинтеза. Большинство растений, особенно произрастающих в умеренной зоне, используют именно этот путь восстановления СО2 и называются Сз-растениями.

17. Фотохимический этап фотосинтеза. Циклический и нециклический транспорт ē. I и II фотосистемы. Эффект Эмерсона. Общее уравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования. Ассимиляционная сила.

Впервые идею о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Эмерсон, изучая влияние света на квантовый выход фотосинтеза у хлореллы. Под квантовым выходом фотосинтеза понимается кол-во выделившегося кислорода или связанного СО2 на 1квант поглощенной энергии. Было показано что квантовый выход высок при освещении хлореллы красными лучами с длиной волны 660-680нм. Использование красного света с большей длиной волны приводило к снижению квантового выхода, а при 700нм фотосинтез почти прекращался, хотя эта часть спектра еще поглощается хлорофиллом. Однако если хлореллу одновременно освещали коротковолновым (650нм) и длинноволновым (700нм) красным светом, то суммарный эффект был выше чем при действии каждого красного света в отдельности. Это явление получило название эффекта Эмерсона.

Фотосистемы различаются по составу белков, пигментов и оптическим свойствам. Установлено, что фотосистема I включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр I, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 700 нм (П700). Фотосистема II включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр II, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 680 нм (П680). Свет поглощается двумя фотосистемами раздельно и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия.

Различают два типа потока электронов — циклический и нециклический. При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ. Выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ. Процесс преобразования энергии света в энергию АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования (Арнон). Соответственно двум типам потока электронов различают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование. При нециклическом потоке электронов принимают участие две фотосистемы. Как уже упоминалось, энергия квантов света стекается к молекуле пигмента П700, который входит в состав реакционного центра ФС I. Электрон в молекуле П700 переходит на более высокий энергетический уровень. Тенденция к потере электрона (окислению) выражена очень слабо. Однако при поглощении кванта света молекула П700 переходит в возбужденное состояние и легко отдает электрон первичному акцептору (фотохимическая реакция). Энергия света изменяет распределение электронов в кольце молекулы хлорофилла П700 и делает один электрон доступным для переноса. При этом энергия квантов сначала переходит в энергию электронного возбуждения, а затем в энергию разделения зарядов. Электрон с первичного акцептора, которым является мономерная форма хлорофилла а, передвигается через ряд переносчиков, расположенных в порядке возрастания О/В потенциала. Конечным акцептором электрона является НАДФ. Электроны спонтанно текут в сторону менее отрицательного окислительно-восстановительного потенциала. Первичный акцептор, воспринимающий электрон от П700, передает электрон на железосерные белки. Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин. От ферредоксина электрон переносится на НАДФ. Отдав электрон, П700 остается в виде ионизированной молекулы. Благодаря этому он является прекрасным акцептором электронов. Источником электрона, заполняющего эту «дырку», является фотосистема II. Она ответственна за реакции, связанные с разложением воды и выделением кислорода. В состав реакционного центра фотосистемы II входит хлорофилл а, поглощающий свет с длиной волны — λ680 (П680). Под влиянием поглощенного кванта света возбужденный электрон от П680 воспринимается первичным акцептором и передается дальше по цепи переносчиков. Образовавшаяся электронная «дырка» в молекуле П680 действует как сильный окислитель и через ряд переносчиков при участии ионов марганца и хлора отнимает электрон от воды. Этот электрон заполняет электронную «дырку» в молекуле П680. Рассмотрим более подробно путь переноса электрона от фотосистемы II к фотосистеме I. Полученные П680 от воды электроны передаются на молекулу феофитина, который является первичным акцептором, затем на пластохиноны, переносящие как электроны, так и протоны.

Окисленный П680+ в реакционном центре фотосистемы II обладает исключительно высоким сродством к электрону, т. е. является очень сильным окислителем. Благодаря этому в ФС II происходит разложение такого химически устойчивого соединения как вода. Входящий в состав ФС II водорасщепляющий комплекс (ВРК) содержит в своем активном центре группу ионов марганца (Мn2+)

После последовательной передачи четырех электронов от ВРК к П680+ происходит разложение сразу двух молекул воды, сопровождающееся выделением одной молекулы кислорода и четырех ионов водорода, которые попадают во внутритилакоидное пространство хлоропласта. Перенос электрона по цепи переносчиков от фотосистемы II к фотосистеме I сопровождается образованием АТФ из АДФ и неорганического Фн (АДФ + Фн —> АТФ). Суммарное уравнение процесса нециклического фотофосфорилирования может быть выражено следующим образом:2НАДФ + 2Н20 + 2АДФ + 2Н3Р04 -> 2НАДФН + 2Н+ + 2АТФ + 02.

Таким образом, отличительными особенностями нециклического фотосинтетического фосфорилирования являются: окисление двух молекул воды; участие двух фотосистем; передача электронов от молекул воды (первичный донор) через электронтранспортную цепь на НАДФ (конечный акцептор). Продуктами процесса нециклического фотофосфорилирования являются восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН + Н+) и АТФ. Эти соединения в дальнейшем используются в темновой фазе фотосинтеза.

В циклическом процессе принимает участие лишь фотосистема I. В результате поглощения кванта света молекула П700 отдает возбужденный электрон сначала первичному переносчику, а затем от ферредоксина возвращается к П700. Суммарное уравнение циклического фотосинтетического фосфорилирования выглядит следующим образом:АДФ + Н3Р04 + hv —> АТФ + Н20.

Существуют две гипотезы относительно механизма фосфорилирования (прямой механизм и косвенный). Согласно первой гипотезе фосфатная группа и АДФ связываются с ферментом в активном участке комплекса Fr Два протона перемещаются через канал по градиенту концентрации и соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Это делает фосфатную группу весьма реакционноспособной, и она присоединяется к АДФ с образованием АТФ. Согласно второй гипотезе, которая в последние годы получила экспериментальные подтверждения (косвенный механизм), АДФ и Фн соединяются в активном центре фермента спонтанно. Однако образовавшаяся АТФ прочно связана с ферментом, и для ее освобождения требуется энергия. Энергия доставляется протонами, которые, связываясь с ферментом (протонирование), изменяют его конформацию, после чего АТФ высвобождается. Продукты световой фазы, в которых аккумулирована энергия света, — АТФ и НАДФН Д. Арнон назвал ассимиляционной силой, поскольку они используются в темновую фазу, в ходе которой С02 восстанавливается до углеводов.

17. Дневной ход фотосинтеза. Фотосинтез и урожай. Зависимость урожая от чистой продуктивности фотосинтеза и величины листовой поверхности (исследования А.А. Ничипоровича).

В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двухвершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над интенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение содержания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение С02 превышает его использование в процессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря на круглосуточное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный ритм, понижаясь в ночные часы суток.

Зависимость между фотосинтезом и общей продуктивностью растительного организма, а тем более урожаем, далеко не простая. Надо учитывать при этом, что фотосинтез осуществляется лишь в зеленых клетках, тогда как процесс дыхания идет во всех клетках, без исключения. Время, в течение которого осуществляется фотосинтез, также меньше времени дыхания. В связи с этим, для того чтобы происходило накопление сухого вещества, интенсивность фотосинтеза должна примерно в 10 раз превышать интенсивность дыхания. Вопрос о связи между фотосинтезом и урожаем растений получил более подробное освещение в работах А.А. Ничипоровича. Согласно Ничипоровичу, биологический урожай (Vбиол) равен сумме приростов сухой массы за каждые сутки вегетационного периода. Для того чтобы перейти от массы усвоенного С02 к сухому веществу, необходимо ввести коэффициент 0,64 (1 г усвоенного С02 соответствует 0,64 г углеводов). Однако не все образовавшееся сухое вещество накапливается. Частично оно расходуется в процессе дыхания, теряется при опадении отдельных органов, а также при экзоосмосе. Эти потери составляют около 25—30%. Вместе с тем определенное количество веществ поступает через корневую систему (5—10% от общей массы растения). Если все это учесть, то К составит 0,50. Следовательно, общее накопление сухой массы растении зависит от интенсивности фотосинтеза, коэффициента эффективности (куда входит трата на процесс дыхания), размера листовой поверхности и суммы дней вегетационного периода. Размер листовой поверхности в посеве выражают величиной, получившей название листового индекса. Листовой индекс — это отношение суммарной поверхности листьев к площади почвы, занимаемой посевом. Если листовой индекс равен 3, значит, над гектаром посева площадь листьев равна 30 тыс. м2. Оптимальная площадь листьев различна для растений с разным расположением листьев. Чем более вертикально расположены листья, тем меньше они затеняют нижележащие и тем выше значение оптимальной площади листьев. Так, для кле­вера оптимальное значение листового индекса равно 3—4, а для пшеницы оно доходит до 7. Накопление сухой массы зависит не только от площади листьев, но и от интенсивности фотосинтеза.

Интенсификация работы листового аппарата, в частности, может быть достигнута путем усиления нагрузки на единицу фотосинтетического аппарата за счет усиления роста потребляющих органов. Необходимо учесть, что в агрономической практике важен не столько биологический, сколько хозяйственный урожай. Хозяйственный урожай (Ухоз) — это доля полезного продукта, ради которого возделывают данное растение (зерно, корнеплоды, волокно и т. д.). Как уже упоминалось, в большой степени биологический, а следовательно, и хозяйственный урожай зависят от площади листьев. При этом необходимо добиваться быстрого развития листовой поверхности в начале вегетационного периода. Однако чрезмерное развитие листьев нежелательно. В этом случае листья затеняют друг друга, и их работоспособность уменьшается. Могут быть даже случаи, когда листья из снабжающих органов становятся потребляющими. Вместе с тем лист — это не только орган фотосинтеза, но и орган транспирации. Следовательно, чем больше площадь листьев, тем больше растение теряет воды в процессе испарения. КПД фотосинтеза в естественных условиях ничтожно мал. Для его повышения очень важно уменьшение затрат солнечной энергии на процесс транспирации. В этой связи регуляция водного обмена растений путем сокращения транспирации, уменьшение транспирационного коэффициента очень важны. В частности, это может быть достигнуто улучшением условий корневого питания. Важно также заметить, что за последнее время изменились наши представления о физиологической роли дыхания. Интенсификация дыхания во многих случаях имеет важное значение в продукционном процессе.

Показано, что дыхание нельзя рассматривать только как трату органических веществ. В снабжении как энергетическими эквивалентами, так и различными метаболитами фотосинтез и дыхание часто заменяют друг друга. Наконец, для получения наибольшего хозяйственного урожая важное значение имеет повышение Кхоз, иначе говоря, увеличение доли полезного продукта в урожае. Это может быть достигнуто, прежде всего, путем изменения направления оттока ассимилятов из листьев и связанной с этим различной скоростью роста отдельных органов. В этом отношении существенную роль должно сыграть умелое применение регуляторов роста — фитогормонов. Важно также, чтобы в конце вегетационного периода питательные вещества были как можно полнее использованы на формирование хозяйственно ценных органов. В этой связи все приемы, которые усиливают отток ассимилятов и даже отмирание листьев в конце вегетационного периода, могут быть полезными. Наконец, большую роль играет селекционный отбор растений. В настоящее время показана возможность отбора сортов сельскохозяйственных растений, характеризующихся более высокой интенсивностью как световых, так и темновых реакций. Подводя итоги, можно сказать, что, отмечая важную роль фотосинтеза в продукционном процессе, необходимо учитывать его связь с процессами роста, развития, дыхания, водного и минерального питания.

17. Взаимосвязь процессов дыхания и брожения

Брожение — это внутренний окислительно-восстановительный процесс, при котором акцептором электронов служит органическая молекула и суммарная степень окисления образующихся продуктов, отличается от степени окисления сбраживаемого вещества. Костычев выдвинул положение о генетической связи процессов брожения и дыхания. При этом он опирался на следующие факты:

1. У высших растений был найден весь набор ферментов, который катализи­рует отдельные этапы процесса брожения.

2. При временном попадании в условия анаэробиоза высшие растения опре­деленное время существуют за счет энергии, выделяющейся в процессе броже­ния. Правда, поскольку процесс брожения энергетически значительно менее эффективен, в анаэробных условиях рост растений приостанавливается. Кроме того, продукты брожения, в частности спирт, ядовиты, и их накопление приводит к гибели растения.

3. При добавлении к клеткам факультативных анаэробов (дрожжи) полусброженных сахаров. Интенсивность дыхания у них резко возрастает, следовательно, полусброженные продукты являются лучшим субстратом дыхания по сравнению с неизмененными сахарами.

В настоящее время общепризнано, что первые этапы (гликолиз) протекают одинаково при процессах, как дыхания, так и брожения. Поворотным моментом является образование ПВК. В аэробных условиях пировиноградная кислота распадается до С02 и воды в результате декарбоксилирования и цикла Кребса (дыхание), тогда как в анаэробных она преобразуется в различные органические соединения (брожение). Организм обладает способностью при изменении условий переключать процессы, прекращая брожение и усиливая дыхание и наоборот. Впервые в опытах Пастера было показано, что в присутствии кислорода процесс брожения у дрожжей тормозится и заменяется процессом дыхания. Одновременно резко сокращается распад глюкозы. Это явление оказалось характерным для всех факультативных анаэробных организмов, включая высшие растения, и получило название эффекта Пастера.

В зависимости от получаемого продукта различают разные типы брожения. При спиртовом брожении ПВК, образовавшаяся в процессе гликолиза, декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида при участии фермента пируватдекарбоксилазы, а затем восстанавливается до этилового спирта ферментом алкогольдегидрогеназой. Обе эти реакции не сопровождаются образованием АТФ. В связи с этим выход АТФ при спиртовом брожении такой же, как при гликолизе (первой фазы брожения и дыхания), и составляет две молекулы при распаде 1 моль глюкозы. Восстановленные никотинамидные коферменты НАДН + Н+, образовавшиеся в процессе гликолиза, не поступают в дыхательную цепь (у анаэробных орга­низмов ее и нет), а используются для восстановления уксусного альдегида до спирта. Следовательно, энергетический выход процессов брожения крайне низок. Разные микроорганизмы осуществляют и разные типы брожения. Так, молочнокислые бактерии накапливают молочную кислоту. При этом ПВК восстанавливается до молочной кислоты. Для некоторых облигатных анаэробных микроорганизмов характерно образование в процессе брожения масляной кислоты, С02 и N2. Процесс брожения служит источником энергии для облигатных (обязательных) или факультативных анаэробных организмов.

17. Влияние внешних и внутренних факторов на процесс дыхания.

Температура. Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже 0°С. Как всякая ферментативная реакция с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает, это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания снижается. При этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре. Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно используют такой показатель как температурный коэффициент.

Снабжение кислородом. Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 02 обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток кислородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скорости его поступления. Между тем часто проникновение кислорода к тем или иным тканям затруднено. Это обстоятельство может проявляться на семенах и на плодах с плотной оболочкой. В этом случае увеличение концентрации кислорода в среде до 20% и более повышает интенсивность дыхания. Большое значение в снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. Воздух, проникая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других органов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание. Доступ кислорода по межклетникам важен для корневых систем растений, произрастающих на плохо аэрируемых почвах. В отсутствие кислорода дыхание уступает место брожению. При содержании кислорода ниже 5% брожение усиливается, и выделение углекислого газа начинает превышать поглощение кислорода. Это приводит к тому, что дыхательный коэффициент, как правило, становится больше единицы. При повышении содержания кислорода процесс брожения полностью ингибируется (эффект Пастера) и дыхательный коэффициент становится равным единице.

Содержание углекислого газа. С02 является конечным продуктом как брожения, так и аэробного дыхания. При довольно высоких концентрациях С02, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тормозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1) высокая концентрация С02 может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) С02 тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания С02вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания.

Содержание воды. Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процессы распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличение содержания Сахаров (основного субстрата дыхания) усиливает сам процесс. Вместе с тем при водном дефиците нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этих условиях представляет в основном бесполезную трату сухого вещества. При длительном завядании растение расходует сахара, и интенсивность дыхания падает. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Увеличение содержания воды в семенах с 12 до 18% уже увеличивает интенсивность дыхания в 4 раза. Дальнейшее повышение содержания воды до 33% приводит к увеличению интенсивности дыхания примерно в 100 раз. При перемещении растения или ткани из воды в раствор солей дыхание усиливается — это так называемое солевое дыхание.

Свет. В процессе фотосинтеза образуются основные субстраты дыхания — углеводы. Вместе с тем промежуточные продукты, образовавшиеся при дыхании, могут вовлекаться в фотосинтетический цикл. Установлено, что свет стимулирует процесс фотодыхания. Под влиянием света, особенно коротковолновых сине-фиолетовых лучей, интенсивность обычного темнового дыхания возрастает. Активация дыхания светом показана на бесхлорофилльных растениях. Возможно также, что свет активирует дыхательные ферменты (оксидазы).

Питательные соли. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов.

Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вызывать переход клеток в меристематическую фазу роста. Интенсивность дыхания делящихся клеток всегда выше по сравнению с клетками, закончившими рост.

Влияние внутренних факторов на процесс дыхания.

Светолюбивые растения характеризуются более высокой интенсивностью дыхания по сравнению с теневыносливыми. Растения северных широт по сравнению с растениями, произрастающими на юге, дышат более интенсивно, особенно при пониженной температуре. Как правило, более молодые растущие органы и ткани дышат более интенсивно. Интенсивность дыхания проростков обычно резко возрастает в течение периода их наибольшего роста (первые 4—5 суток после начала прорастания), а затем начинает падать. После появления листа в первые дни его роста интенсивность дыхания возрастает, а затем резко падает, а в период пожелтения часто вновь немного повышается. Такое же явление наблюдается у плодов перед их созреванием. Перед отмиранием организма или органа обычно наступает кратковременное усиление процесса дыхания. Наивысшей интенсивностью дыхания обладают растения перед началом цветения. Низкой интенсивностью дыхания отличаются органы растения, закончившие рост или находящиеся в состоянии покоя. Очень низкое дыхание характерно для сухих семян, завершивших рост плодов, тканей, в которых имеется большой процент мертвых клеток. Низкая интенсивность дыхания у покровных тканей. Высокой интенсивностью дыхания характеризуются цветки (особенно тычинки и пестики), клетки флоэмы и камбия.

17. Дыхание и фотосинтез как основные энергетические процессы растительного организма. Черты сходства и различия.

Дыхание - кислород используется(расходуется), фотосинтез - кислород создается. 

При дыхании: выделяется СО2 и поглощается О2; происходит во всех живых клетках; протекает на свету и в темноте; органические вещества разрушаются и выделяется энергия; вода и углекислый газ освобождаются.

При питании (фотосинтезе): выделяется О2 и поглощается СО2; происходит в клетках с зелеными хлоропластами; протекает только на свету; органические вещества образуются, энергия расходуется; вода и углекислый газ поглощаются.

17. Дыхание как процесс противоположный фотосинтезу.

Процесс дыхания — это процесс, «обратный» фотосинтезу, т. е. процесс непрекращающейся потери вещества. Он идет днем и ночью.

Кривая зависимости дыхания от температуры в принципе тоже имеет «оптимальную форму», но для нее характерна очень острая вершина, и она резко падает в области высоких температур.

Например, у картофеля острый перегиб кривой наступает примерно при 50°, и чуть более высокие температуры резко снижают дыхание; листья выдерживают сверхоптимальный перегрев. Кроме того, действие температуры на дыхание тесно связано с фактором времени. При длительном воздействии повышенных температур скорость дыхания постоянно падает. Таким образом, положение температурной точки оптимума дыхания во многом зависит от длительности нагрева, т. е. она весьма подвижна, и мы не можем говорить о каких-то константных кардинальных точках, всегда надо учитывать многие факторы. Иногда к дыханию применяют химическое правило Вант-Гоффа: скорость реакции увеличивается экспоненциально с повышением температуры. Было показано, что, действительно, дыхание, особенно у тропических растений, ускоряется в среднем в три раза при температуре ниже 10°, но выше 25-30° или при продолжительном нагреве коэффициент дыхания (Qio) неуклонно падает (последействие температур).

17. Пентозофосфатный путь дыхательного обмена. Химизм и значение.

Функция пентозофосфатного цикла заключается в том, что он поставляет пентозофосфаты для синтеза нуклеиновых кислот и многих коферментов. При ряде патологических состояний удельный вес пенто-зофосфатного пути окисления глюкозы возрастает.

Пентозофосфатный цикл – совокупность обратимых ферментативных реакций, в результате которых глюкоза окисляется до СО2 с образованием НАДФ Н и Н, а так же синтез фосфорилирование сахаров, содержащих от 3 до 7 атомов С.

Стадии: Окислительная и Регенерации.

	Реакция	Фермент катализирующий реакцию
1	глюкозо-6-фосфат +6НАДФ = 6 6-фосфоглюконолактон + 6НАДФН +6Н,	Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, дегидрируется
2	6 6-фосфоглюконолактон = 6 6-фосфоглюконат	изомеризуется ферментом лактолаза
3	6 6-фосфоглюконат+ 6 НАДФ = 6-рибулозо-5-фосфат + 6 НАДФН +6Н + 6СО2	фермент 6-фосфоглюконатдегидрогеназа
	Фаза регенерации
4	2 рибулозо-5-фосфат = 2 рибозо-5-фосфат	пентозоизомраза
5	4 рибулозо-5-фосфат  4 2-ксилулозо-5-фосфат	фосфорибулозоэпимираза
6	2-ксилулозо-5-фосфат + 2 рибозо-5-фосфат = 2 седогептулозо-7-фосфат + 2 глиперальдегид-3-фосфат	транскетолаза
7	2 седогептулозо-7-фосфат + 2 глиперальдегид-3-фосфат = 2 эритрозо-4-фосфат + 2фруктозо-6-фосфат	трансальдолаза
8	2-ксилулозо-5-фосфат + 2 эритрозо-4-фосфат = 2 глицеральдегид-3-фофат + 2 фруктозо-6-фосфат	транскетолаза
9	глицеральдегид-3-фофат = дигидроксиацетонфосфат	триозофосфатизомераза
10	дигидроксиацетонфосфат + глицеральдегид-3-фосфат = фруктозо-1,6-дифосфат	альдолаза
11	Фруктозо-1,6-дифосфат = фруктозо-6-фосфат + Н3РО4	Фруктозодифосфатаза
12	5 фруктозо-6-фосфат = 5 глюкозо-6-фосфат,	гексозофосфатизомераза

Суммарный процесс:

6 глюкозо-6-фосфат + 12НАД5 глюкозо-6-фосфат + 6СО2 + 12НАДФН + 12Н + Н3РО4

Особенность цикла – гибкость.

Если потребность в рибозо-5-фосфате значительно превышает потребность в НАДФН то большая часть глюкозо-6-фосфата превращатся в глицеральдегид-3-фофат, одна молекула которого вступая в реакцию с двумя молекулами фруктозо-6-фосфата превращаются в три молекулы рибозо-5-фосфата (р-ции 6-8)

Если потребность в НАДФН и рибозо-5-фосфате сбалансирована, преобладаюют реакции окислительной стадии и реакция 4: глюкозо-6-фосфат + 2 НАДФ + Н2Орибозо-6-фосфат + 2 НАДФН + СО2 + 2Н

Если потребность в НАДФН выше чем в глюкозо-6-фосфате, происходит полное окисление глюкозо-6-фосфата до СО2 (р-ции 1-4, 6, 10-12). Суммарное уравнение: глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ + 7Н2О6 СО2 + 12 НАДФН + 12Н + Н3РО4

Гли

17. Дыхательная электронтранспортная цепь (ЭТЦ)— система структурно и функционально связанных трансмембранных белков и переносчиков электронов. ЭТЦ позволяет запасти энергию, выделяющуюся в ходе окисления НАД∙Н и ФАДН₂ молекулярным кислородом (в случае аэробного дыхания) или иными веществами (в случае анаэробного) в форме трансмембранного протонного потенциала за счёт последовательного переноса электрона по цепи, сопряжённого с перекачкой протонов через мембрану.

Дыхательная электронтранспортная цепь состоит из переносчиков электронов, которые передают электроны от субстратов на кислород. Расположение переносчиков определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала.

Таким образом, транспорт электронов в дыхательной электронтранспортной цепи сопровождается трансмембранным переносом протонов. Возникающая разность потенциалов по обеим сторонам внутренней мембране митохондрий используется для синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование). В результате прохождения двух электронов по цепи образуется 3 молекулы АТФ.

Компоненты ЭТЦ: НАД(Ф) – зависимые дегидрогеназы, растворимые ферменты; Белки – содержащие железоероцентры, изменение валентности; Хиноны – жирорастворимые соединения, имеющие длинный терпеноидный хвост, связанный с хиноидным ядром, наиболее распространен убихинон; цитохромы – переносят только электроны за счет изменения валентности железа из +2 в +3; колплекс цитохромов – цитохромоксидаза, присутствие Си вместо железа.

Дыхательная цепь митохондрий содержит 4 основных комплекса и два небольших по молекулярной массе компонента – убихинон и цитохром. Комплекс 1 осуществляет перенос электронов от НАДН к убихинону. Комплекс 2 катализирует окисление сукцината убихиноном. Комплекс 3 переносит электроны от восстановленного убихинона к цитохрому. В комплексе 4 электроны переносятся от цитохрома к кислороды.

17. Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.

При аэробном дыхании образующаяся в процессе гликолиза ПВК в конечном итоге полностью окисляется кислородом до СО₂ и воды. В первой фазе пировиноградная кислота расщепляется с образованием СO₂ и водорода. Этот процесс протекает в матриксе митохондрий и включает в себя последовательность реакций, называемую циклом Кребса. Во второй фазе отщепившийся водород через ряд окислительно-восстановительных реакций — в так называемой дыхательной цепи — окисляется в конечном счете молекулярным кислородом до воды. Это происходит на так называемых кристах (гребневидных складках внутренней мембраны митохондрий). Начальные этапы аэробного дыхания представлены на рисунке.

Переходный этап между гликолизом и циклом Кребса. Каждая молекула ПВК поступает в матрикс митохондрий и здесь — в виде ацетильной группы (СН₃СОО—) — соединяется с веществом, которое называется коферментом А, в результате чего образуется ацетилкофермент А. Ацетильная группа содержит два атома углерода (2С), поэтому для того чтобы она могла образоваться, ПВК (ЗС) должна утратить атом углерода. Отщепление атома углерода в виде С0₂ называется реакцией декарбоксилирования. Это — окислительное декарбоксилирование, поскольку оно сопровождается окм путем дегидрирования, в результате чего образуется восстановленный НАД.

Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий. Ацетильные группы (2С) вовлекаются в цикл, присоединяясь к ЩУК, в результате чего образуется лимонная кислота (6С). Далее следует цикл реакций, в которых поступившие в цикл ацетильные группы декарбоксилируются с образованием двух молекул СO₂ и дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода, присоединяющихся к переносчикам, в результате чего образуются три молекулы восстановленного НАД и одна молекула восстановленного ФАД. Каждый оборот цикла дает также одну молекулу АТФ. (Напомним, что из одной молекулы глюкозы образуются две ацетильные группы, и значит, для окисления каждой молекулы глюкозы требуются два оборота цикла.) В конце цикла ЩУК регенерирует и может теперь присоединить к себе новую ацетильную группу.

Весь водород из молекулы глюкозы оказывается в конечном счете у переносчиков (НАД и ФАД). Весь углерод теряется в виде С02. Вода нужна в качестве источника кислорода в реакциях декарбоксилирования — именно такое происхождение имеет часть кислорода в СO₂.

Реакции цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса)	Описание и ход реакция цикла	Ферменты
Конденсация ацетил-КоА с оксалоацетатом	Конденсация ацетил-СоА с оксалоацетатом, в результате чего образуется цитрат (лимонная кислота), а кофермент А освобождается. Реакция катализируется цитратсинтазой, которая является одним из регуляторных ферментов, лимитирующих скорость цикла Кребса.	цитратсинтаза
Изомеризация цитрата в изоцитрат	Превращение цитрата в изоцитрат (изолимонная кислота) с участием аконитат-гидратазы (сложного фермента, содержащего Fe2+ и кислотолабильные атомы серы, образующие железо-серные центры) через промежуточную стадию цис-аконитата, связанного с ферментом.	аконитаза
Окислительное декарбоксилирование изоцитрата	Дегидрирование (так называется удаление из молекулы атомов водорода) цитрата с образованием a-кетоглутарата и СO2 при участии изоцитратдегидрогеназы, которая функционирует при наличии Mg2+ и Мn2+.	изоцитратдегидрогеназа
Окислительное декарбоксилирование а-кетоглутарата	Реакция окислительного декарбоксилирования a-кетоглутарата до высокоэнергетического сукцинил-СоА. Реакция катализируется a-кетоглутаратдегидрогеназным комплексом (Mg2+), который похож на пируватдегидрогеназный комплекс.	ферменты: а-кетоглутаратдегидрогеназа дегидролиполилтранссукцинилаза дегидролипоилдегидрогеназа коферменты: ТПФ, липоевая кислота, ФАД, HS-KoA, НАД+
Субстратное фосфорилирование	На этом этапе цикла Кребса происходит превращение сукцинил-СоА под влиянием сукцинил-СоА-синтетазы в сукцинат (янтарная кислота) с отщеплением СоА. Эта реакция сопряжена с образованием гуанозинтрифосфата (GTP) из GDP и фосфата и также катализируется указанным ферментом.	сукцинил-КоА-синтетаза
Дегидрирование сукцината	Катализируемое сукцинатдегидрогеназой, содержащей ковалентно связанный FAD и два железо-серных центра, дегидрирование сукцината с образованием фумарата (фумаровая кислота).	сукцинатдегидрогеназа
Гидратация фумарата	Эта реакция цикла трикарбоновых кислот представляет обратимую гидратацию фумарата с образованием L-малата (яблочная кислота), катализируемая фумарат-гидратазой или фумаразой.	фумараза
Регенерация оксалоацетата	Катализируемое NAD-зависимой L-малатдегидрогеназой дегидрирование L-малата с образованием оксалоацетата. Эта реакция замыкает цикл Кребса и поставляет оксалоацетат (щавелевоянтарная кислота) для нового цикла. Большинство реакций цикла Кребса обратимы.	малатдегидрогеназа

17. Анаэробная фаза дыхания (гликолиз). Фосфорилирование субстратное.

Гликолиз осуществляется во всех живых клетках организмов. В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул ПВК: С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2. Этот окислительный процесс может протекать в анаэробных условиях (в отсутствие кислорода) и идет через ряд этапов. Прежде всего, для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, глюкоза должна быть активирована. Активация глюкозы происходит путем фосфорилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с АТФ: глюкоза + АТФ -> глюкозо-6-фосфат + АДФ

Реакция идет в присутствии ионов магния и фермента гексокиназа.

Затем глюкозо-6-фосфат изомеризуется до фруктозо-6-фосфата. Процесс катализируется ферментом фосфоглюкоизомеразой: глюкозо-6-фосфат —> фруктозо-6-фосфат

Далее происходит еще одно фосфорилирование при участии АТФ. Фосфор­ная кислота присоединяется к первому углеродному атому молекулы фруктозы, процесс катализируется ферментом фосфофруктокиназой: фруктозо-6-фосфат + АТФ -> фруктозо-1,6-дифосфат + АДФ

Дальнейшие реакции, составляющие процесс гликолиза, складываются следующим образом: фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется с образованием двух триоз – глицеральдегид три фосфат и диоксиацетонтрифосфат, реакция катализируется ферментом альдолазой.

Молекула диоксиацетонтрифосфата при участии фермента триозофосфатизомеразы превращается также в 3-фосфоглицериновый альдегид (ФГА). Дальнейшим превращениям подвергается именно ФГА, окисляясь до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК). Это важнейший этап гликолиза. Процесс идет с участием неорганического фосфата (Н3Р04) и фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидро-геназы. Сущность процесса заключается в окислении альдегидной группы ФГА в карбоксильную ДФГК.

На следующем этапе в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте образуется АТФ. Процесс катализируется ферментом фосфоглицераткиназой.

Затем 3-ФГК превращается в 2-ФГК. Далее происходит дегидратация ФГК. Реакция идет при участии фермента енолазы в присутствии ионов Mg2+ или Мп2+. Образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП). Затем фермент пируваткиназа переносит богатую энергией фосфатную группу на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты. Для протекания реакции необходимо присутствие ионов Mg2+ или Мn2+. Поскольку при распаде одной молекулы глюкозы образуются две молекулы ФГА, то все реакции повторяются дважды.

В результате процесса гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первоначальное активирование субстрата. Следовательно, накапливаются две молекулы АТФ.

Реакция гликолиза носит название субстратного фосфорилирования, поскольку макроэргические связи возникают на молекуле окисляемого субстрата.

17. Значение дыхания в жизни растительного организма.

Дыхание — один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов.

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + энергия

Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

Дыхание необходимо для освобождения химической энергии окисляемых субстратов. В реакциях гликолиза (анаэробного этапа дыхания) и дыхательных циклов (цикл ди- и трикарбоновых кислот, пенто-зофосфатный цикл) восстанавливаются коферменты, которые затем окисляются кислородом воздуха в электронтранспортной цепи митохондрий (NADH, FADN2) или используются для синтетических процессов (преимущественно NАDРН).

17. Фотодыхание и его роль.

Фотодыхание — это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в растительных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого процесса значительно отличается от «темнового» дыхания митохондрий. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название гликолатного. Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий. В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы катализировать окислительное расщепление рибулозо-1,5-дифосфата на 3-фосфоглицериновую кислоту и 2-фосфогликолевую кислоту, содержащую два атома углерода. 3-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата. Гли-колат из хлоропласта поступает в пероксисому — органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной. Здесь гликолат под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксилата. Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат затем превращается в аминокислоту глицин в результате реакции трансаминирования. В качестве донора аминогруппы функционирует глутаминовая кислота. Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серии и освобождается СО2 Таким образом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктивность фотосинтеза снижается.

У некоторых растений фотодыхание или какие-то сопутствующие ему реакции необходимы для того, чтобы жизненный цикл протекал нормально.

Фотодыханию отводится некоторая положительная роль в обеспечении клеток промежуточными веществами (глутамат, γ-глутаровая кислота, глицин, серин, глицерат и т. п.), важном для дальнейших синтезов. Все это свидетельствует, что фотодыхание нельзя рассматривать как бесполезный или вредный процесс. По-видимому, роль фотодыхания наиболее велика в условиях постоянного обезвоживания клеток растений как механизма для предотвращения падения концентрации CO2 и истощения субстрата дыхания (путем стабилизации фотосинтеза).

17. Зимостойкость растений. Неблагоприятные факторы осенне-зимне-весеннего периода, их воздействие на растения и меры борьбы с ними.

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки. Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность. В течение зимы температура может существенно колебаться. Кроме низких температур озимые растения повреждаются и гибнут от ряда других неблагопри ятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимние засухи.

Гибель растений от выпревания наблюдается преимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2—3 мес, особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Находясь под снегом при температуре около О 'С в сильно увлажненной среде, почти полной темноте, т. е. в условиях, при которых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара и другие запасы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения. Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода

Частой причиной зимней гибели растений является повреждение, связанное с образованием ледяной корки (выпирание растений). Образованию ледяной корки способствует наступление морозов при отсутствии снежного покрова. При образовании в почве льда происходит оттягивание воды из нижних слоев почвы, корни растения разрываются, что, естественно, приводит к их гибели. В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению. Имеет значение также глубина залегания узла кущения. Углубление зоны кущения значительно уменьшает гибель растений.

В весенний период растения погибают прежде всего от возврата холодов. Растения, перенесшие в зимний период температуру — 30°С, могут погибнуть весной при небольших заморозках.

Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего высыхания. Однако они в условиях бесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в ряде районов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем. Основа повышения зимостойкости — подбор и селекция видов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспособленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона.

17. Устойчивость растений к недостатку кислорода: морфологические и физиологические приспособления, способы повышения устойчивости.

Кислородная недостаточность (гипоксия) возникает при временном или постоянном переувлажнении, при заболачивании почвы, при образовании ледяной корки на озимых посевах и хранении сельскохозяйственной продукции. У растений, корни которых постоянно испытывают недостаток кислорода, в процессе длительной эволюции появились изменения в морфолого-анатомическом строении тканей: разрастание основания стебля, образование дополнительной поверхностной корневой системы и вентиляционных систем межклетников, необходимых для транспорта кислорода из надземной части растения в корни.

У некоторых растений для защиты от гипоксии активируется пентозофосфатный и гликолитический пути дыхания. В устойчивых к кислородному дефициту растениях не накапливаются токсичные продукты анаэробного распада. При недостатке кислорода как конечного акцептора электронов приспособительными оказываются процессы так называемого аноксического эндогенного окисления, в ходе которого электроны переносятся на такие вещества как нитраты, двойные связи ненасыщенных соединений (жирные кислоты, каротиноиды).

В обеспечении кислородом корневой системы, наиболее часто страдающей от недостатка атмосферного кислорода, существенна роль листьев, а у древесных — и чечевичек ветвей, и стволов. У ряда растений доля кислорода, поступающею в корни за счет транспорта его из надземной части, составляет 8 — 25% от потребляемого в условиях нормальной аэрации. Использование внешнего источника кислорода и доставка - его в корни, находящиеся в условиях гипоксии или апоксий (недостатка или отсутствия кислорода), не может полностью обеспечить потребности растения, поскольку значительная его часть используется на дыхание в процессе транспортировки. Поэтому появляется необходимость возникновения приспособлений к существованию растений при пониженной концентрации кислорода. Эти приспособления по своей сути являются физиолого-биохимическими (метаболическими). При недостатке кислорода один тип приспособлений состоит в снижении общей интенсивности дыхания и использования дыхательных субстратов, хотя запасы субстратов у растений, характеризующихся такой реакцией (например, у болотных), могут быть больше, чем у мезофитов. Другой тип приспособлений связан с перестройками в путях дыхания, необходимыми прежде всего для поддержания синтеза АТР, достаточного для сохранения жизнедеятельности растений. Одним из агротехнических мероприятий, повышающих устойчивость растений к избыточному водоснабжению, является обработка растений и замачивание семян в растворах хлорхолинхлорида. Положительное влияние хлорхолинхлорида отражается на развитии генеративных органов и завязывании зерновок в колосьях пшеницы при ее затоплении.

17. Морозоустойчивость растений. Физико-химические изменения при замерзании. Повышение морозоустойчивости растений.

Морозоустойчивость - способность растений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур.

Морозы в зимний период с температурой ниже —20 °С обычны для значительной части территории России. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели. Постепенное снижение температуры приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток.

Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры.

Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры. Большой ущерб сельскому хозяйству наносят кратковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных широтах и летом. Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются. Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже 0 "С.

Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до —10...—20 °С и ниже со скоростью 2—3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации, (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже —20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность. Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с —5 до —12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до —18...—20 "С, у ржи —до —20...—25 °С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до —195 °С.

17. Холодоустойчивость растений. Способы повышения холодоустойчивости.

Холодостойкость - способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0°С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 "С (кофе, хлопчатник, огурец). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается.

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Процессы распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (падает) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимического градиента. Холодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повысить закаливанием прорастающих семян и рассады, которое стимулирует защитно-приспособительную перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиеся семена или рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат) в течение нескольких суток (до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 ч) переменных температурах: от 0 до 5 "С и при 15—20 "С. Холодостойкость ряда растений повышается при замачивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов. Повысить холодостойкость растений можно прививкой теплолюбивых растений (арбуз, дыня) на более холодоустойчивые подвои (тыква).

17. Солеустойчивость растений. Типы галофитов. Способы повышения устойчивости.

При засолении снижается рост клеток растяжением, нарушается азотный обмен и накапливается токсичный аммиак. Относительной устойчивостью обладают ячмень, сахарная свекла, хлопчатник, мягкая пшеница, в большей степени, чем твердая. Соли накапливаются в основном в старых тканях.

Солевыделяющие галофиты- криногалофиты (кермек, тамарикс) - поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желез, расположенных на листьях. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли оседают белыми налетами на листьях. Часть солей удаляется с опадающими листьями. Эти особенности характерны для кермека (Statice gmeline), тамарикса (Tamarix spectosa) и др

Соленакапливающие, или настоящие галофиты - эугалофиты (солерос, сведа) - наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Растут на влажных засоленных почвах. Вследствие высокого осмотического давления в клетках растения обладают большей сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах. Типичные представители настоящих галофитов — солерос, сведа.

Соленепроницаемые галофиты- гликогалофиты (полынь)-  растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей. Типичный представитель этой группы — полынь (Агtemisia salina).

Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы применяют обработку семян 3%-ным раствором NaCl в течение одного часа и с последующей промывкой водой в течение 1,5 часа. Этот прием повышает устойчивость при хлоридном засолении. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2 %-ном растворе сульфата магния

17. Действие радиации на растения.

Большие дозы радиации вредны растениям, а малые, напротив, стимулируют их. Радиостимуляция сказывается в том, что растения лучше развиваются, в них накапливается больше хлорофилла — основного пигмента, необходимого для фотосинтеза. Они становятся крепкими, лучше противостоят неблагоприятным климатическим условиям. Стимуляция влияет не только на растения, но и на их семена. Например, под воздействием малых доз радиации повысился урожай растений.

Лучевое поражение растений проявляется в замедлении роста и развития, снижении урожайности, понижении репродуктивности семян. Пищевое качество урожая также снижается. Тяжелое поражение приводит к полной остановке роста и гибели растений через несколько дней или недель после облучения. Степень радиоактивного поражения зависит в основном от величины получаемой дозы облучения и радиочувствительности растения во время облучения.