5. Видообразование. Его формы и механизмы.

Процесс образования видов осуществляется в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов: мутаций, дрейфа генов, естественного отбора, волн жизни и изоляции.

Формы видообразования:

дивергентное (истинное) видообразование — разделение первоначально единого вида на два или более новых. Механизм: изоляция между популяциями — накопление генетических изменений — появление репродуктивной изоляции (невозможности скрещиваться);

филетическое видообразование — постепенное превращение во времени одного вида в другой. Механизм: изменения условий среды захватывают весь ареал — накопление наиболее выгодных изменений у всех популяций вида;

путём гибридизации (гибридогенное)— скрещивание популяций разных видов на территории пересечения их ареалов.

Дивергентное видообразование

При разделении одного вида на два и более новых различают два основных механизма видообразования — аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит при географической изоляции между популяциями или вследствие резких отличий в окружающей среде внутри вида, как правило, происходит медленно и даёт виды, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника.

Большинство видов, особенно животных, возникают именно аллопатрическим путем.

Симпатрическое (экологическое) видообразование: новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Такое положение создаётся в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза, при крупных хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации. Симпатрический путь относительно быстрый и, как правило, даёт виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям. Классическим примером симпатрического видообразования является сверхбыстрая дивергенция рыб-цихлид больших африканских озёр — Малави, Танганьика и Виктория.

У видов с половым размножением симпатричеcкое видообразование без географической изоляции происходит довольно редко, т. к. новые мутации либо распространяются в популяции (при возможности скрещивания с особью-мутантом), либо уходят вместе с гибелью носителя (при невозможности скрещивания с особью-мутантом).

Вариантами симпатрического видообразования являются полиплоидия и гибридизация.

Полиплоидия — тип геномной мутации: увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом.

Гибридизация — скрещивание организмов разных видов, т. е. объединение различных геномов в одной особи (гибриде).

Изолирующие механизмы (также вопрос 4)

1. экологическая изоляция — особи различных групп предпочитают различные условия местообитания;

2. сезонная изоляция — оплодотворение у особей разных групп происходит в различное время;

3. этологическая (поведенческая) изоляция — особи разных групп имеют различные ритуалы ухаживания;

4. морфологическая (механическая) изоляция — репродуктивные органы особей разных групп делают невозможным перекрёстное оплодотворение.

Гибридогенное видообразование

В основе постзиготической изоляции, то есть сниженной жизнеспособности или плодовитости гибридов, лежит несовместимость геномов двух разных видов. В каких-то случаях они просто не могут работать вместе, и формирование организма нарушается.

Для животных полиплоидия не столь характерна, поэтому гибридогенное видообразование встречается реже, однако известны виды кавказских скальных ящериц (Darevskia) гибридогенного происхождения, а также амфибий и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры — например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство. Например, при скрещивании львов и тигров (разные виды одного рода Panthera) рождаются (в зависимости от пола родителей) лигры и тигрольвы, или тайгоны — здоровые и даже частично плодовитые животные.