
- •Учреждение образования
- •Управляемая самостоятельная работа № 3
- •«Основные понятия биохимической термодинамики. Принципы организации дыхательной цепи митохондрий »
- •Глава 1. Основные понятия биохимической термодинамики. Принципы организации дыхательной цепи митохондрий
- •1.1 Введение в обмен веществ и энергии
- •1.2 Макроэргические соединения
- •Флавиновые ферменты (флавопротеины)
- •Убихинон (кофермент q, КоQ)
- •Цитохромы
- •Железо-серные (FeS) белки
- •Список используемых источников
- •Эумк “Метаболическая биохимия” и.А. Ильючик в.Н. Никандров
- •Чиркин, а.А. Биохимия / а.А. Чиркин, е.О. Данченко. – Минск: Вышэйшая школа, 2017. – 431 с.
Учреждение образования
”ПОЛЕССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ“
Факультет биотехнологический
Кафедра биохимии и биоинформатики
Управляемая самостоятельная работа № 3
на тему:
«Основные понятия биохимической термодинамики. Принципы организации дыхательной цепи митохондрий »
Студент 1 курса, гр.23БХ-1 |
|
Ничипорук Анна Игоревна |
|||
Биохимия |
(подпись) __________________2024 |
||||
|
|
|
|
Проверил |
|
Аль Меселмани Моханад Али |
Доцент кафедры биохимии и биоинформатики |
(подпись) ___________________2024 |
ПИНСК 2024
Глава 1. Основные понятия биохимической термодинамики. Принципы организации дыхательной цепи митохондрий
1.1 Введение в обмен веществ и энергии
Перенос фосфатной группы на АДФ с образованием АТФ является основной реакцией биоэнергетики. Важным источником энергии для этой реакции считают перенос электронов в окислительно-восстановительных реакциях. Эти реакции включают потерю электронов одной молекулой, которая окисляется, и получение электронов другой молекулой, которая восстанавливается. Движение электронов в окислительно-восстановительных реакциях необходимо для выполнения любого вида работы. У нефотосинтезирующих организмов источником электронов являются восстановленные компоненты (пища); у фотосинтезирующих организмов донором электронов выступают химические молекулы, которые переходят в возбужденное состояние под действием света.
Перенос электронов в биологических объектах требует наличия изолирующих систем и специальных переносчиков. В качестве изоляторов служит липидная фаза фосфолипидного бислоя мембран. Электроны движутся от различных метаболитов к специальным переносчикам электронов; переносчики затем отдают электроны акцепторам, обладающим высоким сродством, что сопровождается выделением энергии. Клетки содержат различные молекулярные преобразователи энергии, которые превращают энергию транспорта электронов в полезную работу.
Пути потребления кислорода (биологическое окисление)
В основе биологического окисления лежат окислительно-восстановительные процессы, определяемые переносом электронов.
Вещество окисляется, если теряет электроны или одновременно электроны и протоны (водородные атомы, дегидрирование) или присоединяет кислород (оксигенирование). Противоположные превращения — восстановление.
Способность молекул отдавать электроны другой молекуле определяется стандартным окислительно-восстановительным потенциалом (редокс-потенциалом, Еº или ОВП). Стандартный окислительно-восстановительный потенциал равен электродвижущей силе в вольтах, возникающей в редокс-паре, в которой донор электронов и сопряжённый с ним акцептор электронов, присутствующие в концентрациях 1,0 М при 25 ºС и рН 7,0, находятся в равновесии с электродом, способным принимать электроны от донора и передавать их акцептору. В качестве стандарта принят редокс-потенциал полуреакции восстановления иона водорода при рН 7,0:
2Н+ + 2е- ⇄ Н2, Eº = –0,42 В.
Чем меньше потенциал редокс-пары, тем легче она отдаёт электроны и в большей степени является восстановителем. Чем выше потенциал редокс-пары, тем сильнее выражены её окислительные свойства, т. е. способность принимать электроны. Последовательность расположения промежуточных переносчиков электронов от водородов субстратов до кислорода определяется градиентом окислительно-восстановительного потенциала.
Изменение редокс-потенциала ΔЕº связано с изменением свободной энергии Гиббса DGº уравнением:
DGº= –nFDЕº = –nF[(Еº(акцептора) — Еº(донора)].
Промежуточные переносчики электронов располагаются так, что Dgº постоянно уменьшается, а редокс-потенциал, соответственно возрастает. Таким образом, на каждом этапе передачи электрона соседнему по цепи переносчику высвобождается свободная энергия. Для расчётов в биологической химии обычно используют таблицы стандартных редокс-потенциалов.
Знание значений восстановительных потенциалов позволяет предсказать направление переноса электронов в системах только при Знание значений восстановительных потенциалов позволяет предсказать направление переноса электронов в системах только при стандартных условиях. Редокс-потенциал представляет собой меру свободной энергии реакции окисления-восстановления для любой замкнутой окислительно-восстановительной системы, находящейся в состоянии равновесия. Живой организм является открытой системой, но поскольку он постоянно обменивается веществом и энергией с окружающей средой, по ряду показателей в нем поддерживается постоянство свойств во времени, т. е. он находится в стационарном состоянии.
При изучении окислительных процессов в клетках целесообразно придерживаться следующей схемы использования кислорода.
Существует три основных пути использования кислорода в клетках путем дегидрирования, оксигенирования и свободнорадикального окисления.
Краткая характеристика этих путей:
1) окисление субстрата путем дегидрирования с переносом двух атомов водорода на атом кислорода с образованием Н2О (энергия окисления аккумулируется в форме АТФ, на этот процесс расходуется более 90% кислорода) или молекулу кислорода с образованием Н2О2;
2) присоединение атома кислорода с образованием гидроксильной группы (повышение растворимости субстрата) или молекулы кислорода (метаболизм и обезвреживание устойчивых ароматических молекул);
3) образование кислородных свободных радикалов, служащих для защиты внутренней среды организма от чужеродных макромолекул, для повреждения мембран в механизмах окислительного стресса и регуляции метаболических процессов.
В биохимии и клеточной биологии под тканевым (клеточным) дыханием понимают молекулярные процессы, в результате которых происходит поглощение клеткой кислорода и выделение углекислого газа
Клеточное дыхание включает 3 стадии. На первой стадии полимеры превращаются в мономеры их составляющие, на второй стадии органические молекулы – глюкоза, жирные кислоты и некоторые аминокислоты – окисляются с образованием ацетил-КоА. На третьей стадии ацетил-КоА вступает в ЦТК, где его ацетильная группа ферментативно окисляется до СО2 и выделяется HS-КоА. Энергия, высвобождающаяся при окислении, накапливается в восстановленных переносчиках электронов НАДН и ФАДН2, от которых электроны переносятся к О2, как конечному акцептору, через цепь переносчиков электронов, которая называется дыхательная цепь или цепь переноса электронов (ЦПЭ). При переносе электронов по дыхательной цепи выделяется большое количество энергии, которая используется для синтеза АТФ путем окислительного фосфорилирования. ЦПЭ встроена во внутреннюю мембрану митохондрий и включает 5 мультисубъединичных комплексов. Электроны перемещаются по цепи от более электроотрицательных компонентов к более электроположительному кислороду: от НАДН (-0,32 В) до кислорода (+0,82 В).
ЦПЭ –это универсальный конвейер по переносу электронов от субстратов окисления к кислороду, построенный в соответствии с градиентом окислительно-восстановительного потенциала. Главные компоненты дыхательной цепи расположены в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. В процессе переноса электронов по градиенту окислительно-восстановительного потенциала высвобождается свободная энергия.
Классическая функциональная компартментализация митохондрий:
1. Внешняя мембрана митохондрий (МХ) проницаема для О2 и ряда низкомолекулярных веществ. Содержит ферменты окисления аминокислот, удлинения жирных кислот, биосинтеза мембранных фосфолипидов и гидроксилирования.
2. Межмембранное пространство (ММП) содержит аденилаткиназу (АТФ + АМФ ⇄ 2 АДФ) и ферменты фосфорилирования АДФ, не связанные с дыхательными цепями.
3. Внутренняя мембрана митохондрий (ВММ) состоит из 70% белков и 30% липидов и включает пять мультипротеиновых комплексов дыхательной цепи, которые кодируются генами ядра и митохондрий.
Кофермент Q транспортирует электроны в липидной фазе мембраны, а водорастворимый цитохром с– в межмебранном пространстве цепи.
Проницаема лишь для малых молекул (О2, мочевина) и содержит специфические трансмембранные переносчики.
4. Матрикс содержит ферменты цикла трикарбоновых кислот, -окисления жирных кислот (основные поставщики субстратов окисления). Здесь находят ферменты автономного митохондриального синтеза ДНК, РНК, белков, рибосомы и др.
В клетках бактерий и архей нет митохондрий, поэтому транспортирующие электроны белки и ферменты окислительного фосфорилирования связаны с внутренней поверхностью плазматической мембраны.
Внутренняя мембрана митохондрий не проницаема для большинства ионов и полярных молекул. Поэтому имеется ряд специальных переносчиков для АТФ, пирувата и цитрата через внутреннюю мембрану митохондрий. Во внутренней мембране митохондрий выделяют матриксную (N) поверхность и цитозольную (Р) поверхность.
Рисунок 1. – Транспортеры веществ через внутреннюю мембрану митохондрий
Существуют доказательства, что реально в клетках существует митохондриальный ретикулум, посредством которого формируется одна гигантская разветвленная митохондрия. При электронномикроскопическом анализе клеток выявляется общепринятая картина отдельных митохондрий, получаемая в результате поперечных срезов разветвленной структуры митохондрии. При гомогенизировании тканей выделяются отдельные митохондрии как результат замыкания разрушенных мембранных структур митохондрии. Единая для клетки мембранная структура митохондрии может служить для транспорта энергии в любые отделы клетки. Такие митохондрии обнаружены, например, в мышцах.