Формула Борна
Затраты энергии (Дж/моль), необходимые для проникновения иона через липидный слой мембраны:
|
2 2 |
1 |
|
1 |
= |
8 0 и |
( л |
− |
в ) |
Затраты энергии (Дж/моль), необходимые для проникновения ионофора через липидный слой мембраны:
|
2 2 |
1 |
|
1 |
|
1 |
= |
8 0 |
( л к |
+ |
к и |
− |
к к ) |
Затраты энергии (Дж/моль), необходимые для проникновения иона через пору:
|
2 2 |
1 |
1 |
л |
= |
8 0 |
( п п |
+ л и |
( п )) |
Z – валентность иона
e = 1,6∙10-19 Кл – элементарный заряд
Na = 6∙1023 1/моль – постоянная Авогадро ε0 = 8,85∙10-12 Ф/м – электрическая постоянная
rи – радиус иона
εл – диэлектрическая проницаемость липидного слоя мембраны εв – диэлектрическая проницаемость растворителя (воды)
rп – радиус поры
rк – радиус комплексона
εк – диэлектрическая проницаемость комплексона
max = 0,25
Активный транспорт
Активный транспорт - перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану, протекающий из области низкой концентрации в область высокой, т.е. с затратой свободной энергии.
К-Na-насос представляет собой мембранные белки, которые работают как ферменты АТФазы. Их задачей является расщепление АТФ на АДН и неорганический фосфат. Процесс распада сопровождается выделением энергии, которая расходуется на транспорт ионов в сторону увеличения электрохимического потенциала.
Энергии, выделяющейся при гидролизе одной молекуле АТФ, достаточно, что бы вывести из клетки три иона Na+ и ввести 2 иона K+.
|
|
Потенциал покоя |
Потенциал покоя — это |
разность |
|
электрических |
потенциалов, имеющихся |
|
на внутренней |
и наружной |
сторонах |
мембраны, |
когда клетка |
находится |
в состоянии физиологического |
покоя. Его |
|
величина измеряется изнутри клетки, она отрицательна и составляет в среднем −70 мВ, хотя в разных клетках может быть различной: от −35 мВ до −90 мВ.
Уравнение Нернста для равновесного мембранного потенциала:
=−
- равновесный мембранный потенциал, созданный одним видом ионов
R = 8,31 Дж/(К∙моль) – газовая постоянная Z – заряд иона
F = 96500 Кл/моль – постоянная Фарадея Т – абсолютная температура
Ci и Co – концентрация ионов внутри и снаружи клетки
Потенциал покоя
Причина отклонения равновесного потенциала от опытных данных заключается в проницаемости мембраны и для других ионов, которые вносят свой вклад в образование мембранного потенциала. Основной вклад в суммарный поток зарядов, а следовательно, в создание и поддержание потенциала покоя, помимо К+, вносят ионы Na+, Cl-. Суммарная плотность потока этих ионов с учетом их знаков равна:
Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца:
=− ¿ ¿ ¿
В состоянии покоя мембранная проницаемость для ионов K+, Na+ и Cl- относятся друг к другу как:
: : =1:0,04:0,45
Так как в покое проницаемость клетки для ионов калия намного больше ее проницаемости для других ионов, то потенциал покоя определяется преимущественно разность концентраций ионов калия.
Поддержание разности концентрации ионов осуществляется при помощи работы ионных насосов, использующих энергию АТФ.
Потенциал действия
При воздействии |
на клетку |
|
||
какого-либо |
раздражителя |
ее |
|
|
мембранный потенциал изменяется, |
|
|||
возникает |
потенциал |
действия, |
При возбуждении мембраны: |
|
или спайк. |
|
|
|
|
Причиной возникновения
потенциала действия является изменение проницаемости мембраны для натрия, что, в свою очередь, вызвано открытием натриевых ионных каналов. В результате поток ионов натрия в клетку начинает превышать поток ионов калия из клетки
Потенциал действия
Распространения возбуждения по нервному волокну
Миелинизированное нервное волокно
Сальтаторный механизм проведение возбуждения по миелинизированному нервному волокну
Непрерывное проведение возбуждения по немиелинизированному нервному волокну
В миелинизированных нервных волокнах возбуждение может возникать только в перехватах Ранвье!
Скорость проведения нервного импульса
Телеграфное (кабельное уравнение) для немиелинизированного нервного волокна:
Решение уравнения для стационарного случая
D – диаметр волокна l – толщина мембраны
См – удельная электроемкость мембраны ρа – удельное сопротивление аксоплазмы
ρм – удельное сопротивление мембраны
φ0 – мембранный потенциал в точке
возбуждения ( при х=0)
λ – постоянная длины волокна х – расстояние от источника
возбуждения до точки с потенциалом φ
λ – расстояние на котором потенциал уменьшается в е раз. Определяет проведения нервного импульса по волокну. Чем выше значение постоянной λ, тем больше скорость
Для миелинизированных нервных волокон проведения возбуждения зависит от расстояния между перехватами Ранвье