
Бут_тварини_Ср1
.docxСамостійна робота №1
Реброплави. Будова, біологія, систематика.
Реброплави (Ctenophora) - як правило, вільноплаваючі тварини, але відомі повзаючі та сидячі види. Розміри їх коливаються від 2-3 мм. Більшість повзаючих форм яскраво забарвлені.
а - загальна схема, б - поперечний зріз на рівні шлунка
1 - аборальний орган; 2 - аборальний канал; 3 - щупальце; 4 - екваторіальні канали; 5 - піхва щупальця; 6 - меридіональні канали; 7 - глотка; 8 - рот; 9 - глотковий канал; 10 — гребні пластинки; 11 — шлунок
Будова. Тіло реброплавів мішкоподібне, овальне, кулясте або грушоподібне, інколи у вигляді довгої стрічки. На оральному полюсі розташований ротовий отвір, а на протилежному аборальному - аборальний орган. На поверхні тіла меридіонально розміщені вісім валиків, або ребер. На них розташовані поперечні гребні пластинки, утворені сполученими між собою війками (звідки й походить назва цих тварин). Війки є довгими - до кількох міліметрів у довжину. Аборальні кінці ребер потоншуються й переходять у війчасті борозенки, які попарно зливаються (їх стає чотири) і входять в аборальний орган, зовні вкритий прозорим конічним ковпачком, зі склеєних разом війок. Даний орган складається із статоліта, що лежить на чотирьох вигнутих еластичних дужках, утворених з'єднаними між собою джгутиками чутливих клітин.
Pleurobrachia bachei
Аборальний орган не лише виконує функцію органа рівноваги, а й регулює рух гребних пластинок. Рухова система реброплавів значною мірою функціонує незалежно від нервової системи. Аборальний орган не є нервовим центром, як це вважалось донедавна. Контроль нервової системи над руховою зводиться до реакції зупинки рухів війок унаслідок "переляку". Під час руху гребні пластинки сильно розкладають світло, завдяки чому по них начебто пробігають райдужні блиски. Рухаються реброплави аборальним кінцем уперед.
Більшість видів має два довгі розгалужені щупальця, здатні втягуватись у спеціальні щупальцеві кишені. На щупальцях розмішуються безліч клейких клітин, які є лише в реброплавів. Клейка клітина має напівсферичну форму й заповнена вакуолями з клейким секретом, завдяки якому до неї прилипають планктонні організми.
Тіло реброплавів складається із зовнішнього шару клітин - епідерми та внутрішнього - гастродерми, розділених добре розвиненою мезоглеєю, в якій зустрічаються окремі амебоцити. В епідермі глотки присутні багато залозистих клітин, які виділяють травні ферменти. Гастродерма вистилає гастроваскулярну систему, яка виконує функції травлення та транспортування поживних речовин. Мезоглея - неклітинна драглиста речовина, яка містить окремі амебоїдні та м'язові клітини. Часто мезоглея прозора, що робить тварину непомітною у воді. Деякі глибоководні види мають щільну мезоглею.
Мускулатура добре розвинена й складається із самостійних м'язових клітин, зібраних у кільцеві та поздовжні волокна, розташовані в мезоглеї під епідермою, а також навколо глотки й шлунка, але найбільш розвиненою є мускулатура щупалець.
Гастроваскулярна система починаєиться ротовим отвором, який веде в об'ємну ектодермальну глотку, що відкривається в енто- дермальний шлунок, вистелений клітинами гастродерми. Від шлунка відходять три яруси гастродермальних каналів. Один канал спрямований до аборального полюса й на кінці розгалужується на чотири гілочки, дві з яких закінчуються сліпо, а дві - відкриваються назовні порами. Другий ярус - це два канали біля екватора тварини, які двічі розгалужуються, утворюючи вісім екваторіальних каналів; останні впадають у вісім меридіональних каналів, що лежать вздовж тіла під рядами гребних пластинок і сліпо закінчуються біля полюсів. Третій ярус - глоткові канали, які тягнуться паралельно глотці, закінчуючись сліпо біля орального полюса.
Реброплави живляться дрібними планктонними організмами: рачками, сальпами, дрібними рибами, іншими реброплавами.
Як в епідермі, так і в гастродермі присутні нервові клітини, їхні численні відростки контактують між собою та з м'язовими відростками, утворюючи нервове плетиво, або дифузний плексус. Концентруються нервові клітині навколо рота, уздовж гребних пластинок і найбільше - на аборальному полюсі, де міститься аборальний орган. Є також чутливі клітини, які можуть сприймати зміну освітлення, хімічні подразники тощо. Реброплави здатні реагувати на світло.
Багато видів реброплавів (роди Cestus, Mnemopsis, Beroe) здатні до флюоресценції, пов'язаної з наявністю особливих клітин - фотоцитів.
Статева система. Реброплави - гермафродити, статеві залози утворюються з ентодерми й розташовані обабіч меридіональних каналів гастроваскулярної системи: з одного боку кожного каналу залягає ковбасоподібний яєчник, з іншого - такий самий сім'яник. Статеві клітини виводяться через рот, розриви тіла, рідше - через спеціальні пори.
Розмноження. Запліднення зовнішнє. Можливе й самозапліднення, тоді перші стадії розвитку проходять у гастральній порожнині. Дроблення яйця повне, нерівномірне. Гаструляція відбувається шляхом епіболії. Частина клітин ентодерми заходить у проміжок між ектодермою та ентодермою. Це розглядають як зачаток третього зародкового листка - мезодерми, але в реброплавів з них формуються не основні тканини, а лише м'язи щупалець і нечисленні клітини мезоглеї
Розвиток прямий, без метаморфозу. З яйця виходить молода особина, яка нагадує просто побудованих представників ряду Cydippida,
У деяких повзаючих форм спостерігається своєрідна турбота про нащадків: у материнському організмі утворюються виводкові камери, де відбувається розвиток яєць. Нестатеве розмноження відмічено лише в деяких повзаючих реброплавів (роди Coeloplana, Planoctena, Vallicula)
Класифікація
Тип Реброплави поділяють на два класи:
Щупальцеві (Tentaculata)
Безшупальцеві (Atentaculata).
До першого класу належить більшість видів реброплавів, серед яких є вільноплаваючі (стрічкоподібний пояс Венери, лопатоносні реброплави, що мають ніжну консистенцію, проте є ненажерливими хижаками й заковтують навіть невеликих риб), повзаючі (наприклад, представники ряду Platyctenida) і навіть один вид Tjalfiella tristoma, який пристосувався до нерухомого способу життя. (на малюнку – В)
До другого класу належить нечисленна група з видами, що ведуть планктонний спосіб життя, вони зустрічаються в усіх морях, іноді у великій кількості. Найвідоміші представники - види ряду Beroidа. Більшу частину об'єму їхнього тіла займає велика дзвоноподібна глотка, в яку веде величезний ротовий отвір. На його внутрішньому краї розташовані війкові утвори, які утримують здобич (сальп, медуз, інших реброплавів). Найбільшими за розмірами є арктичні та антарктичні види. Морські огірки слугують харчовою базою для промислових риб (пікши, тріски).
Філогенетичні зв’язки
Реброплави за рівнем організації близькі до кишковопорожнинних і раніше об'єднувалися з ними в один тип. Але вони істотно відрізняються від кишковопорожнинних тим, що мають аборальний орган, рухаються переважно за допомогою війчастих утворень, не мають прикріпленої стадії в життєвому циклі, замість жалких мають клейкі клітини. Реброплави — єдина група багатоклітинних, яка зберегла первиннопланктонний спосіб життя й походить від вільноплаваючих предків. Кишковопорожнинні, навпаки, перейшли до прикріпленого способу життя, втратили аборальний орган і здатність до війчастого руху, що залишилася тільки в личинок. Отже, реброплави та кишковопорожнинні хоча й мають спільних предків, розвивалися різними еволюційними шляхами.
Наприкінці минулого століття швейцарський зоолог А. Ланг обгрунтував, ктенофорну гіпотезу походження плоских червів, яка базувалася на подібності будови турбелярій і повзаючих реброплавів. На його думку, сучасні війчасті черви, походять від найдавніших ктенофороподібних тварин. У наш час ця гіпотеза має лише історичне значення. Вітчизняний дослідник І. І. Мечников звернув увагу на риси подібності реброплавів, личинки напівхордових — торнарії та личинки голкошкірих — диплеврули й висловив думку про походження вторинноротих (голкошкірих, напівхордових, хордових) від найдавніших ктенофороподібних предків.
Список використаної літератури:
Брем А. Э. Жизнь животных по А.Э. Брему. Москва, 1948. Т. 1 : Простейшие, губки, кишечнополостные черви моллюски, иглокожие. 643 с.
Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних: Підручник: У трьох книгах. – К.: Либідь. – Книга 3. – 1995. – 320 с.
Беклемишев К. В. Зоология беспозвоночных. М., 1979. 188 с.
Догель В.А. Зоология беспозвоночных. – М.: Высшая школа, 1981.