Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Физа_экз

.pdf
Скачиваний:
17
Добавлен:
24.10.2024
Размер:
44 Мб
Скачать
☆

возбуждаются синхронно.

При мощных кратковременных сокращениях мышцы синхронизация активности ДЕ играет важную роль, влияя на скорость развития напряжения, то есть на величину “градиента силы” (взрывная сила).

39.Энергетический метаболизм скелетной мышцы. Мышечное утомление Адаптация мышц к тренировке.

АТФ выполняет три функции прямо связанные с мышечным сокращением и расслаблением. Ни в одной другой клетке не бывает такого резкого одномоментного повышения скорости расщепления АТФ, как в скелетных мышцах при их переходе от состояния покоя к сократительной активности - в 20 раз и даже в несколько сотен раз в зависимости от типа мышечного волокна . Небольшой запас АТФ, имеющийся к началу активности, достаточен лишь для нескольких одиночных сокращений . Чтобы поддерживать длительное сокращение, молекулы АТФ должны образовываться в процессе метаболизма с такой же скоростью, с какой расщепляются во время сокращения.

Существуют три способа образования АТФ во время сокращения мышечного волокна : - фосфорилирование АДФ путем переноса фосфатной группы от креатинфосфата; - окислительное фосфорилирование АДФ в митохондриях ; - фосфорилирование АДФ в процессе гликолиза в цитоплазме.

Благодаря фосфорилированию АДФ креатинфосфатом обеспечивается очень быстрое образование АТФ в самом начале сокращения. При разрыве химической связи между креатином и фосфатом освобождается примерно столько же энергии, как при разрыве фосфатной связи в молекуле АТФ. Эта энергия вместе с фосфатной группой переходит к АДФ и образуется АТФ; реакция обратима и катализируется фосфокреатинкиназой: Креатинфосфат + АДФ переходит обратимо с участием креатинкиназы в Креатин + АТФ

40.Гладкие мышцы. Структура. Молекулярные особенности сокращения гладкой мышцы по сравнению со скелетной.

34вопросСтруктурная организация . Гладкая мышца состоит из одиночных клеток веретенообразной формы (миоцитов), которые располагаются в мышце более или менее хаотично. Сократительные филламенты расположены нерегулярно, вследствие чего отсутствует поперечная исчерченность мышцы.

Механизм сокращения аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ в 100–1000 раз ниже, чем в скелетной мускулатуре.

Механизм сопряжения возбуждения и сокращения . При возбуждении клетки Cа++ поступает в цитоплазму миоцита не только из саркоплазматичекого ретикулума, но и из межклеточного пространства. Ионы Cа++ при участии белка кальмодулина активируют фермент (киназу миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на миозин. Головки фосфорилированного миозина приобретают способность присоединяться к актиновым филламентам.

Сокращение и расслабление гладких мышц . Скорость удаления ионов Са++ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего

расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсивности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и большим энергозатратам.

41.Способы активации плазматической мембраны и поперечных мостиков гладкой мышцы. Источники поступления кальция в цитоплазму.

В отличие от скелетной мышцы , где активация мембраны обеспечивается единственным входом - соматическим нейроном конкретной мышцы - плазматическая мембрана гладкой мышцы имеет множество входов, влияющих на сократительную активность. Некоторые из них усиливают сокращение, другие подавляют его. В каждый моментмышца может получать сигналы от нескольких входов, так что конечный результат зависит от соотношения интенсивности тормозных и возбуждающих стимулов. Действие всех этих входов на сократительную активность определяется сдвигами цитоплазматической концентрации Са2+.

Некоторые гладкие мышцы сокращаются в ответ на деполяризацию мембраны, в том числе потенциалы действия, тогда как другие могут сокращаться в отсутствие какихлибо изменений мембранного потенциала. Интересно, что в гладких мышцах, способных к генерированию потенциалов действия, переносчиками положительных зарядов в клетку в фазу нарастания потенциала действия служат ионы Са2+, а не Na+, т.е. при деполяризации мембраны открываются потенциалзависимые кальциевые каналы, и потенциалы действия в гладкой мускулатуре имеют кальциевую природу, а не натриевую.

Еще одно важное обстоятельство касается соотношений между электрической активностью и цитоплазматической концентрацией Са2+ в гладкой мышце. В отличие от поперечно-полосатой мышцы в гладкой мышце его цитоплазматическая концентрация может увеличиваться (или уменьшаться) в результате градуальных деполяризационных (или гиперполяризационных) сдвигов мембранного потенциала, увеличивающих (или уменьшающих) число открытых кальциевых каналов плазматической мембраны.

34вопрос

42.Типы гладких мышц. Свойства: пластичность, химическая чувствительность. Особенности иннервации и регуляция активности гладких мышц

Гладкие мышцы делятся на унитарные и мультиунитарные. Мультиунитарные состоят из отдельных клеток, отделённых друг от друга веществом, которое напоминает базальную мембрану

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕВНАЯ СИСТЕМА, АВТОНОМНАЯ НЕРВНЯ СИСТЕМА, СЕНСОРНЫМ СИСТЕМА И ВЫСШИЕ МОЗГОВЫЕ ФУНКЦИИ

1.Морфо-функциональная микро- и макроорганизация ЦНС, ее роль и виды влияний. Характеристика нервного типа регуляции.

Нервные клетки, или нейроны, образуют коммуникативную сеть нервной системы. Они специализируются на получении входящих сигналов и их передаче к другим нейронам или эффекторным клеткам. Другие клетки выполняют в нервной системе поддерживающие функции. Это клетки нейроглии. У ЦНС много функций. Она собирает и перерабатывает поступающую от периферической нервной системы информацию об окружающей среде, формирует рефлексы и другие поведенческие реакции, планирует (подготавливает) и осуществляет произвольные движения.

Кроме того, ЦНС обеспечивает так называемые «высшие» познавательные (когнитивные) функции. В ней происходят процессы, связанные с памятью, обучаемостью и мышлением. В состав ЦНС входят спинной и головной мозг. Спинной мозг подразделяется на последовательные отделы — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый, каждый из которых состоит из сегментов.

Головной мозг подразделяют на: задний мозг, средний, промежуточный и конечный мозг. Нервная регуляция обеспечивает быструю и направленную передачу сигналов, которые в виде нервных импульсов по соответствующим нервным проводникам поступают к определенному адресату - объекту регуляции. Быстрая передача сигналов (до 80-120 м/с) без затухания и потери энергии обусловлена свойствами проводящих возбуждение структур, преимущественно состоянием их мембран. Нервной регуляции подлежат как соматические (деятельность скелетной мускулатуры), так и вегетативные (деятельность внутренних органов) функции. Это универсальное значение нервной регуляции жизнедеятельности и физиологических функций было положено в основу концепции нервизма, рассматривающей целостность организма как результат деятельности нервной системы. Однако абсолютизация этой концепции до теории физиологии не оставляет места для многообразия уровней и связей в системе регуляции жизнедеятельности механизмов интеграции функций. Элементарный и основной принцип нервной регуляции – рефлекс. Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС.

В механизме нервной регуляции функций различают 2 вида рефлексов: безусловные, которые являются врожденными, и условные, приобретенные в течении жизни индивидуума.

2.Нейрон - структурно-функциональная единица ЦНС, виды нейронов и его функции. Назначение различных частей нейрона.

Структура нейронов Сома

В соме нейронов находятся ядро и ядрышко (рис. 32.8), а также хорошо развитый аппарат биосинтеза, который производит компоненты мембран, синтезирует ферменты и другие химические соединения, необходимые для специализированных функций нервных клеток. К аппарату биосинтеза в нейронах относятся тельца Ниссля - плотно прилегающие друг к другу сплюснутые цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, а также хорошо выраженный комплекс Гольджи. Кроме того, сома содержит многочисленные митохондрии и элементы цитоскелета, в том числе нейрофиламенты и микротрубочки. В результате неполной деградации мембранных компонентов образуется пигмент липофусцин, накапливающийся с возрастом вряде нейронов.

Дендриты Дендриты, выросты клеточного тела, у некоторых нейронов достигают длины более 1 мм, и

на их долю приходится более 90% площади поверхности. В проксимальных частях дендритов (ближе к клеточному телу) содержатся тельца Ниссля и участки комплекса Гольджи. Однако главные компоненты цитоплазмы дендритов - микротрубочки и нейрофиламенты. Было принято считать, что дендриты электрически невозбудимы, однако теперь известно, что некоторые из них обладают потенциалуправляемой проводимостью. Часто это обусловлено присутствием кальциевых каналов, при активации которых генерируются кальциевые потенциалы действия.Аксон Специализированный участок тела клетки (чаще сомы, но иногда - дендрита), от которого

отходит аксон, называется аксонным холмиком. Аксон и аксонный холмик отличаются от

сомы и проксимальных участков дендритов тем, что в них нет гранулярного эндоплазматического ретикулума, свободных рибосомы и комплекса Гольджи. В аксоне присутствуют гладкий эндоплазматический ретикулум и выраженный цитоскелет. Нейроны можно классифицировать по длине их аксонов. У нейронов 1-го типа по Гольджи они короткие, оканчивающиеся, так же как дендриты, близко к соме. Нейроны 2-го типа по Гольджи характеризуются длинными аксонами, иногда более

1м.

Типы нейронов Нейроны разного типа выполняют специфичные коммуникативные функции, что

отражается на их строении.

Так, нейроны ганглиев задних корешков (спинальных ганглиев) получают информацию не путем синаптической передачи, а от сенсорных нервных окончаний в рецепторных органах. В соответствии с этим клеточные тела этих нейронов лишены дендритов и не получают синаптических окончаний. Выйдя из клеточного тела, аксон такого нейрона разделяется на две ветви, одна из которых (периферический отросток) направляется в составе периферического нерва к сенсорному рецептору, а другая (центральный отросток) входит в спинной мозг (в составе заднего корешка) или в ствол мозга (в составе черепного нерва). Нейроны другого типа, такие как пирамидные клетки коры больших полушарий и клетки Пуркинье коры мозжечка, заняты переработкой информации. Их дендриты покрыты дендритными шипиками ихарактеризуются обширной поверхностью; к ним поступает огромное количество синаптических входов.

3.Нервные клетки с различными типами активности. Реакция спонтанно активной клетки на деполяризацию и гиперполяризацию ее мембраны.

Потенциал действия ,вызванный искусственной внутриклеточной деполяризацией, возникал у клеток с не меняющимся потенциалом покоя. Такие клетки, которые самостоятельно не генерируют потенциалы действия, называются молчащими. Это первый тип биоэлектрической активности нейронов Ко второму типу биоэлектрической активности клеток относятся нейроны, способные

самостоятельно генерировать потенциалы действия. К этому типу относятся клетки, генерирующие регулярную ритмическую активность, нерегулярную ритмическую активность и регулярную пачечную активность.

К Третьему типу биоэлектрической активности клеток относятся нейроны, способные самостоятельно генерировать флуктуации потенциала покоя, не достигающие критического потенциала. Обычно флуктуации бывают синусоидальной или пилообразной формы.

Реакция спонтанно активной клетки (пейсмекерной):

1)на деполяризацию: если подействовать импульсом пороговой величины, то происходит генерация ПД. Возбуждение.

2)на гиперполяризацию: уменьшение спайковой активности и увеличение амплитуды ПД за счет удаления мембранного потенциала от Eс вплоть до полного прекращения генерации ПД. Торможение.

4.Нейроглия, строение и функции значение клеток глии в ЦНС и периферической нервной системе. Гематоэнцефалический барьер. Аксональный транспорт.

Нейроглия, или просто глия — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани[1]. Составляет около 40 % объёма ЦНС.

Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие «глия», не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.

Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.

Эпендимальные клетки напоминают однослойный эпителий, лежат на базальной мембране и имеют кубическую или призматическую форму.

Олигодендроциты — полигональные крупные клетки, имеющие 1-5 слабо ветвящихся отростков, в зависимости от их расположения.

Астроциты — небольшие клетки, имеющие многочисленные ветвящиеся отростки Гематоэнцефалический барьер — это сложная гетерогенная система головного мозга (ГМ) с несколькими уровнями избирательного транспорта, регуляции и защиты, способная

поддерживать гомеостаз центральной нервной системы. Структурные единицы, из которых складывается ГЭБ, выполняют не только защитную, но регуляторную, питательную и выделительную функцию. Основными функциональными и анатомическими элементами ГЭБ являются эндотелиоциты капилляров ГМ, астроциты, нейроны и перициты,представляющие собой «нейроваскулярную единицу». Плотные контакты являются наиболее апикальными межклеточными соединениями в эндотелиоците.

Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение веществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксоток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофическим центром) и отростками. Основные синтетические процессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходимые для этого органеллы. В отростках синтетические процессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейромедиаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Ретроградная система возвращает в перикарион использованные и поврежденные мембраны и белки для деградации в лизосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов. Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксоплазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в патологии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.

5. Общие принципы работы нервной системы. Типы нейронных контуров.

Нервная система функционирует интегративно, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной), обеспечивает также регуляцию жизнедеятельности, взаимодействие и подстройку деятельности организма к изменяющимся условиям и событиям окружающей среды, осуществляет психическую деятельность человека как основу его социального существования.

Модульная организация ЦНС - нейронные контуры Нейронные контуры можно рассматривать как микросхемы ЦНС.

Подобно тому, как самый сложный электронный прибор состоит из ограниченного набора микросхем, структуры ЦНС состоят из ограниченного набора нейронных контуров. Микросхемы представляют собой системы из строго определенных элементов (сопротивлений, конденсаторов и пр.) в строго определенном сочетании. Точно так же и нейронные контуры представляют собой сети из элементов двух основных типов - возбуждающих и тормозных нейронов - соединенных строго определенным образом. Каждый нейронный контур, как и каждый тип микросхем, обладает присущими только ему свойствами, то есть соотношением между входом и выходом (например, превращает постоянную импульсацию на входе в ритмичную импульсацию на выходе).

Свойства любого электронного устройства зависят от того, из каких микросхем он состоит. Точно так же и свойства любого нервного центра определяются тем, из каких он состоит нейронных контуров.

Дивергентный контур - распределение возбуждения по разным нервным путям. Конвергентный контур - противоположность предыдущего. Схождение возбуждения, например разных программ, на одних и тех же нервных путях.

Круговые контуры - длительная циркуляция возбуждения по одним и тем же замкнутым нервным путям, например при формировании памяти или таких длительных процессов, как эмоции.

Контур возвратного торможения - быстрое прекращение импульсации на выходе при длительной импульсации на входе, например при быстрых точных движениях. Генератор ритма - генерация ритмов (например, дыхательного и пр.).

6.Понятие о рефлексе и рефлекторной дуге. Классификация рефлексов. Рецептивное поле рефлекса. Характеристика рефлекса (сила, длительность, характер ответной реакции), универсальность и изменчивость рефлекса. Причины изменчивости. Схема соматического рефлекса.

Рефлекс — реакция организма на действие внешнего или внутреннего раздражителя, которая осуществляется при непосредственном участии нервной системы. Безусловные рефлексы

Дуги этих рефлексов проходят через спинной мозг, а также через рефлекторные центры в продолговатом мозге (центр дыхания, сосудистый центр, центр защитных рефлексов), в среднем мозге (центр ориентировочных рефлексов), на них не влияет кора больших полушарий, поэтому мы не можем управлять реакциями, которые происходят на этом уровне.

Безусловные рефлексы: врождённые; передаются по наследству; одинаковы для всех особей вида; не поддаются торможению.

Условные рефлексы Не имеют готовых рефлекторных дуг, формируются на базе безусловных, и тем более

стабильны, чем чаще условный раздражитель подкрепляется безусловным. Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга, являются основой навыков. Условные рефлексы: приобретённые; не передаются по наследству; индивидуальные; поддаются торможению.

Рефлекторная дуга начинается с Рецептора ― окончания дендрита чувствительного нейрона, далее возбуждение

передается на тело чувствительного нейрона, который находится в спинномозговом ганглии задних корешков спинного мозга, по аксону чувствительного нейрона ко вставочному нейрону, который располагается в боковых рогах серого вещества спинного мозга, после ― к двигательному нейрону, тело которого расположено в передних рогах серого вещества спинного мозга, заканчивается путем передачи импульса по аксону двигательного нейрона, расположенному в передних корешках спинного мозга, к эффекторному органу (мышце, железе).Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое.

В простых возбудимых системах подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, сверхпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение

Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных

единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.

Для сложных возбудимых систем амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя

7.Особенности проведения возбуждения по рефлекторной дуге по сравнению с нервным волокном. Причины трансформации ритма возбуждения.

Одностороннее проведение.Обусловлено особенностями проведения возбуждения по химическому синапсу. Медиаторы, к которым рецепторы находятся в постсинаптической мембране, выделяются только в пресинаптическом окончании.

Замедленное проведение, обусловленное синаптической задержкой в центральной части рефлекторной дуги. Составляет 0.2-0.5 мс и определяет время рефлекса (от начала раздражения до начала ответной реакции).

Синаптическая задержка – время между началом пресинаптической деполяризации и началом постсинаптического потенциала.

Обусловлена:

1.Временем, необходимым для деполяризации нервного окончания;

2.Временем открывания кальциевых каналов;

3.Временем увеличения внутриклеточной концентрации кальция, который запускает процесс экзоцитоза Суммация подпороговых раздражений.

Два типа:

Суммация временная; П/п раздражение наносится на одну и ту же точку рецептивного поля. ВПСП быстро

следуют друг за другом и суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу, достигая в конце концов подпорогового уровня (Екр.) в области аксона. Временная суммация ответа обусловлена тем, что ВПСП продолжается дольше, чем рефрактерный период аксона.

Суммация пространственная (одновременная)

П/п раздражения наносятся одновременно на несколько точек рецептивного поля, в результате конвергенции нейронных входов происходит суммация локальных ответов. Трансформация ритма возбуждения.

• При ритмическом возбуждении нервный центр перестраивает ритм как понижая, так и повышая частоту следования импульсов.

Понижение связано с низкой лабильностью синапса (максимально – 100 имп/с). Повышение обусловлено:

1.возникновением повторных разрядов на фоне длительной следовой деполяризации;

2.наличием полисинаптических нервных цепей;

3.циркуляцией импульсов в замкнутых нейронных цепях.

Рефлекторное последействие – продолжение рефлекторной реакции после окончания действия раздражителя. Механизмы те же, что и механизмы повышающей трансформации. Ритмическая активация синапса часто сопровождается значительным увеличением амплитуды синаптических потенциалов

• Облегчение или потенциация - усиление рефлекторного ответа во время частотного раздражения.

Посттетаническая потенциация – это усиление рефлекторного ответапослететанических раздражений. Длительность посттетанической потенциации может составлять от нескольких минут до нескольких часов. С функциональной точки зрения посттетаническая потенциация представляет собой процесс облегчения в ЦНС, связанный с приобретением опыта, т.е.процесс научения, памяти.

• Депрессия – угнетение рефлекторного ответа во времячастотного раздражения

8. Торможение в ЦНС. Представления о видах пресинаптического и постсинаптического торможения: их отличия.

Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов) – это процесс ослабления или прекращения передачи нервных импульсов. Торможение ограничивает распространение возбуждения (иррадиацию) и позволяет производить тонкую регуляцию деятельности отдельных нейронов и пαередачи сигналов между ними. Чаще всего тормозными нейронами являются вставочные нейроны. Именно благодаря взаимодействию процессов возбуждения и торможения в ЦНС осуществляется объединение деятельности отдельных систем организма в единое целое (интеграция) и согласование, координация их деятельности. Например, концентрацию внимания можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиление индукции. Процесс этот совершенствуется с возрастом. Значение торможения заключается также в том, что от всех органов чувств, от всех рецепторов в мозг непрерывно идет поток сигналов, однако мозг реагирует не на все, а только на наиболее значимые в данный момент. Торможение позволяет более точно скоординировать работу разных органов и систем организма. С помощью пресинаптического торможения ограничивается поступление отдельных видов нервных импульсов к нервным центрам. Постсинаптическое торможение ослабляет рефлекторные реакции, которые в данный момент являются ненужными или несущественными. Оно лежит, например, в основе координации работы мышц.

Различают первичное и вторичное торможение. Первичное торможение развивается первично, без предварительного возбуждения и проявляется в гиперполяризации

нейрональной мембраны при действии тормозных нейромедиаторов. Например, реципрокное торможение при действии тормозных нейромедиаторов.К первичному торможению относятся пресинаптическое и постсинаптическое торможение, ко вторичному – пессимальное и торможение вслед за возбуждением. Вторичное торможение возникает без участия специальных тормозных структур, как следствие избыточной активации возбуждающих нейронов (торможение Введенского). Оно играет охранительную роль. Вторичное торможение выражается в стойкой деполяризации нейрональных мембран, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию натриевых каналов. Центральное торможение (И.М.Сеченов) – это торможение, вызываемое возбуждением и проявляющееся в подавлении другого возбуждения.

По локализации места приложения в синапсе:

1 – пресинаптическое торможение – наблюдается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (в структурах мозгового ствола, в спинном мозге). В области контакта выделяется тормозной медиатор (ГАМК), вызывающий гиперполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок.

2 – постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием выделившихся ГАМК или глицина. Действие медиатора вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, что приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД.

9. Виды постсинаптических потенциалов, их ионные механизмы и их характеристика.

Эта деполяризация обусловлена активацией медиатором хемовозбудимых (рецепторуправляемых) ионных каналов, имеющихся в постсинаптической мембране. Так же как электровозбудимые, хемовозбудимые каналы образованы макромолекулами белка, пронизывающими липидный бислой мембраны.Эта деполяризация постсинаптической мембраны имеет нерегенеративный характер, поскольку хемовозбудимые каналы не обладают электровозбудимостью: порция медиатора,

поступившая к постсинаптической мембране, активирует определенное число хемовозбудимых каналов. Это вызывает деполяризацию мембраны, но такая деполяризация не способствует дальнейшему увеличению числа активируемых каналов. Поэтому значение постсинаптического потенциала зависит от концентрации медиатора, действующего на мембрану: чем больше эта концентрация, тем выше до определенного предела постсинаптический потенциал.

Таким образом, постсинаптический потенциал в отличие от потенциала действия градуален. То есть, возбуждение в постсинаптической мембране в форме образования постсинаптического потенциала происходит по закону силы, а не по закону «всё или ничего» как при образовании потенциала действия. В этом отношении постсинаптический потенциал сходен с локальным ответом, хотя имеет иной механизм.

Деполяризация постсинаптической мембраны получила название возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). ВПСП распространяется электротонически в околосинаптическую (например, в мионевральном синапсе) или более отдалённую (например, аксонный холмик нейрона) область плазматической мембраны. Если значение электротона в названных областях достаточно велико и достигает критического уровня деполяризации, то генерируется потенциал действия.

В тормозных синапсах в результате взаимодействия медиатора с рецепторами, наоборот, происходит гиперполяризация (за счет, например, увеличения проницаемости для ионов калия и хлора). Это называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП). В

гиперполяризованном состоянии клетка снижает свою возбудимость и благодаря этому прекращает отвечать на внешние раздражители, или (если она обладала свойством

автоматии) уменьшает спонтанную активность. После каждого цикла проведения импульса медиатор разрушается, либо идет обратный

захват в пресинаптическую структуру. В одних случаях захватывается неразрушенный медиатор, в других - его осколки.

10.Понятие о нервном центре в узком и широком смыслах, классификации, свойства нервных центров

Нервный центр — это совокупность связанных между собой нейронов, совместно выполняющих определённую функцию путём преобразования входящего возбуждения в выходящее с изменёнными характеристиками.

Анатомическое понятие "нервный центр"

- это совокупность нейронов, располагающихся в строго определенных отделах центральной нервной системы и осуществляющих один

рефлекс. Например: центр коленного рефлекса - в передних рогах 2-4 поясничных сегментов спинного мозга; центр глотания - на уровне продолговатого мозга: 5, 7, 9 пары черепно-мозговых нервов.

Здесь используется морфологический подход, т.е. нервные центры определяются по строению. Нервные клетки, образующие такой нервный центр, соединены в локальные компактные структуры: нервные узлы (ганглии) в периферической нервной системе или мозговые ядра в центральной нервной системе.

Физиологическое понятие "нервный центр"

- это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный

рефлекторный процесс. Например: центр глотания входит в состав пищевого центра. Свойства:

1) одностороннее проведение возбуждения —от рецептора к рабочему органу, обусловливается свойством синапсов односторонне проводить возбуждение.

2) Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапс (синаптическая задержка).

3) В нервных центрах происходит суммация возбуждений.

4) Трансформация ритма возбуждения — изменение количества импульсов, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Трансформация может быть в виде понижения, когда частота, поступающих импульсов превышает лабильность центральных синапсов или в виде повышения при однократном (но сильном) или редких импульсах, но высокой возбудимости центров.

5) Рефлекторное последействие — реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено либо длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие, либо в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети.. Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление.

6) Нервные центры обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода и к химическим веществам.

7) Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. Они обладают низкой лабильностью.

8) В нервных центрах легко возникает процесс торможения.

9) Нервные центры обладают пластичностью — способностью изменять собственное функциональное назначение, частично восстанавливать утраченные функции.

11.Электрофизиологические процессы в нервных центрах: суммация, окклюзия, облегчение, последействие, посттетаническая потенциация.

Суммация возбуждений (или торможения). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражаемых рецепторов. Различают два вида суммации: временная суммация — если импульсы приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом, то происходит суммирование ВПСП на постсинаптической мембране и она деполяризуется до уровня, достаточного для генерации ПД; пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика, где и генерируется ПД.

Облегчение и окклюзия. На нейронах нервных центров оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседнего центра, что может обусловливать развитие окклюзии (закупорки) или, наоборот, облегчения. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реакции. Феномен центрального облегчения характеризуется противоположным эффектом. На облегчении основано проторение пути

— распространение возбуждения не по той цепи нейронов, по которой информация не поступала ранее, а через нейроны, уже облегченные первым раздражением. Рефлекторное последействие. Продолжительность рефлекса всегда больше, чем время раздражения, так как возбуждение в нервных центрах сохраняется в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Это объясняется тем, что вставочные нейроны в центре образуют замкнутые цепи («нейронные ловушки»), по которым ПД могут длительно циркулировать.

Посттетаническая потенциация — явление усиления рефлекторного ответа после длительного ритмического раздражения нервного центра. Это связано с сохранением ВПСП на нейронах центра в течение некоторого времени, что облегчает проведение последующих возбуждений через синапсы.

12. Моторная единица. Простейшие двигательные рефлексы спинного мозга: миотатический рефлекс, обратный миотатический рефлекс. Схемы.

Миотатический рефлекс – локальный механизм обратной связи, который сохраняет длину мышцы постоянной при воздействии внезапной нагрузки без участия сознания. Обеспечивается постуральными мышцами. Именно они удерживают человека в привычных нам положениях.

Обратный возникает на фоне активации сухожильных органов Гольджи. Реакция дополняет рефлекс, возникающий при растяжении мышц.

Справа прямой слева обратный

13. Управление двигательными функциями Организация движений, спинной мозг, ствол мозга. Особенности стволовых рефлексов. Основные двигательные центры ствола мозга.

Две системы регуляции движений Пирамидная – волокна пирамидного тракта, идущие от передней центральной извилины к альфамотонейронам

Экстрапирамидная – нисходящие волокна, идущие от различных областей головного мозга к альфа- и гаммамотонейронам Таким образом, за счет центров спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка,