2 курс / Лекция 20. Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование

11

12

Синтез АТФ

Ведёт АТФ-синтаза – молекулярная машина по производству АТФ. Это мультисубъединичный комплекс внутренней митохондриальной мембраны.

Состоит из двух белковых комплексов: комплекса F1 и Fo. Субъединичный комплекс F1 очень консервативен и совпадает у хлоропластов и митохондрий.

F1 – сопрягающий фактор (шляпка гриба), включает пять видов субъединиц: 3 β, 3 α и по одной гамма, дельта, эпсилон субъединицам.

Fo-субъединичный комплекс (ножка гриба) различается у разных организмов, т.е. не столь консервативен.

У Е.coli включает 1 а-субъединицу, 2 b- и 12 c-субъединиц.

Современная модель функционирования АТФ-синтазного комплекса предложена Бойером и Уокером (Нобелевская премия 1997 г.). Источником энергии для транспорта протонов является градиент протонов на внутренней мембране митохондрий. Обратный ток протонов через канал Fo из межмембранного пространства в матрикс приводит к синтезу АТФ.

Движение протонов по протонному каналу АТФ-синтазы вызывает вращение c-субъединичного комплекса внутри мембраны. Это индуцирует вращение гамма-субъединицы, тесно связанной с Fo-комплексом (вращение индуцированное).

Отметим общие положения.

Вращение гамма-субъединицы вызывает конформационные изменения в F1

комплексе, необходимые для синтеза АТФ. Предполагается, что комплекс F1 сам по себе не вращается (вращается только Fo). И крепится к мембране с помощью a-, b- и дельта субъединиц.

13

В терминах электротехники F1-комплекс и его мембранный якорь

(субъединицы a, b и дельта) сравнивают со статером, а гамма-субъединицу и вращающуюся часть с ротором. Т.е. так же работает электромотор.

Строение митохондриальной АТФ-синтазы (Кокс, Нельсон, 2014)

Синтезированная в матриксе митохондрий АТФ переносится в межмембранное пространство, откуда выходит в цитоплазму и расходуется на разные процессы.

14

15

Энергетический баланс дыхания

16