2 курс / Лекция 18. Гликолиз
.pdf
Лекция 18
Аэробный катаболизм глюкозы, или клеточное дыхание включает:
1. гликолиз
2.окислительное декарбоксилирование пирувата.
3.Цикл Кребса.
4.Окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи
ГЛИКОЛИЗ
или гликолитическое расщепление гексозы
греч. «гликос» - сладкий лизис – растворяю
Это сложный ферментативный процесс превращения глюкозы,
протекающий без потребления кислорода. Конечным продуктом является
молочная кислота (или пировиноградная, если гликолиз аэробный ). В ходе гликолиза образуется АТФ.
Процесс гликолиза катализируется 11 ферментами и протекает в
цитоплазме.
I этап
Как каждый процесс, гликолиз должен регулироваться (вспомните регуляцию активности ферментов – активаторы и ингибиторы).
Фосфофруктокиназа – аллостерический фермент, а катализируемая им реакция – самая медленная в гликолизе. Она определяет ход гликолиза в целом (скорость). Аллостерическим ингибитором является АТФ, а
аллостерическим активатором – АДФ и АМФ. В неработающей мышце концентрация АТФ высокая, а активность фермента низкая; в работающей мышце – наоборот. Происходит ингибирование по типу обратной связи
(ретроингибирование).
Равновесие реакции сдвинуто в сторону образования дигидроксиацетон-3-фосфата (ДАФ). Поскольку в дальнейших превращения участвует только глицероальдегид-3-фосфат (ГАФ), поэтому равновесие будет смещаться в сторону его образования, пока весь ДАФ не превратится в ГАФ.
На этом этапе энергия тратилась. Далее начинается II этап.
II этап
Реакция образования АТФ – фосфорилирование.
1-й тип – на уровне субстрата (субстратное). При этом макроэргическая связь переносится с высокоэнергетического интермедиата на АДФ.
2-й тип – окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи.
Когда гликолиз идёт как составная часть дыхания (в аэробных
условиях), то он заканчивается образованием пировиноградной кислоты
(ПВК). Если как самостоятельный процесс, то есть еще одна реакция: ПВК восстанавливается с помощью НАДН+Н+ под действием лактатдегидрогеназы до молочной кислоты. Здесь тратится тот НАДН+Н+,
который образуется в начале 2-го этапа. Гликолиз как анаэробный процесс
заканчивается образованием молочной кислоты (лактата).
Т.к. гликолиз идёт в цитоплазме (митохондрии не работают), то для его беспрепятственного прохождения надо регенерировать окисленную форму НАД+, т.к. количество НАД+ в цитоплазме ограничено Регенерация
(восстановление) НАД+ происходит в последней реакции. Зачем? Как только вся НАД+ восстановится до НАДН+Н+, гликолиз прекратится. Чтобы этого
не произошло, в последней реакции всех анаэробных процессов (брожение)
регенерируется НАД+.
Если гликолиз идёт как составная часть дыхания, то где берётся НАД+?
Он окисляется в митохондриях.
Гликолиз бывает двух видов:
1.Анаэробный. Митохондрии не работают. Заканчивается образованием молочной кислоты. Его энергетический выход
(считаем, умножая на два: образуется 4 АТФ во 2-м этапе, в 1-м
этапе две тратится) 2 АТФ.
2АТФ
2.Аэробный. Заканчивается образованием ПВК. НАДН+Н+ не тратится, поступает в митохондрии, где будет окисляться в дыхательной цепи. Заканчивается образованием ПВК.
Энергетический выход:
2 НАДН+Н+ и 2АТФ
БРОЖЕНИЕ
Кроме гликолиза, у микроорганизмов функционирует процесс брожение. Брожение бывает разных видов: молочнокислое, спиртовое,
уксуснокислое, маслянокислое. Это тоже анаэробный процесс.
Рассмотрим на примере спиртового брожения.
Если на экзамене будет такой вопрос, то надо иметь в виду, что
брожение начинается с глюкозы и включает в себя все реакции
гликолиза, кроме последней (от глюкозы до ПВК).
Спиртовое брожение
Сначала под действием пируватдекарбоксилазы (фермента,
отнимающего от кетокислот карбоксильную группу) образуется уксусный альдегид, при этом выделяется СО2.
НАДН+Н+ из первого этапа регенерируется в окисленную форму,
уксусный альдегид восстанавливается и образуется этанол под действием алкогольдегидрогеназы.
Энергетический выход брожения 2 АТФ.
