2 курс / Лекция 17. Обмен веществ. Обмен углеводов

1

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

Лекция 17

В клетке одновременно происходит несколько тысяч химических реакций, все они идут одновременно и под действием ферментов со скоростями в 1013 степени раз выше, чем в неживой природе. Схема,

описывающая совокупность реакций, протекающих в организме, выглядит как лист ватмана размером А1, заполненный мелким шрифтом. Кажется, что в этом хаосе невозможно разобраться. Но, к счастью, существуют так называемые центральные метаболические пути, которые удивительно похожи у всех живых организмов, начиная от бактерий и заканчивая человеком. Как они организованы мы и начнем изучать.

Общие вопросы обмена веществ, которые Вы уже изучали и должны повторить

самостоятельно.

1.Общая характеристика (анаболизм, катаболизм).

2.Классификация организмов в зависимости от способа получения органических веществ (автотрофы, гетеротрофы).

3.Классификация организмов по способу получения энергии (фототрофные,

хемотрофные, хемооргано-, хемолитотрофные).

Особенности обмена веществ в живых организмов:

1.Превращение осуществляется ступенчато. Например, горение

(окисление) глюкозы происходит в природе мгновенно, а в клетках – в

виде 30 последовательных реакций. Энергия выделяется малыми порциями и связывается в виде макроэгрических соединений.

2.Все процессы идут под действием ферментов, образующих ферментные системы. Превращения носят направленный характер.

Многие ферменты образуют мультиферментные комплексы. Ускорение реакций происходит в 1013 раз. В результате в живых организмах идёт

«вихрь» обменных процессов.

3.Автоматическая саморегуляция обменных процессов в живых системах, осуществляемая через ферменты.

2

4.Специфический синтез на матрицах, который не встречается в неживой природе.

Запасание энергии в живых организмах происходит в виде:

1.Макроэргических связей (АТФ (сложноэфирные связи), HS-KoA (тиоэфирные связи), 1,3-дифосфоглицериновая кислота

(фосфоангидридные связи)).

2.Веществ, обладающих высоким окислительно-восстановительным потенциалом (НАДН, ФАДН2).

3.Электрохимического градиента (градиент протонов).

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Вопросы, требующие самостоятельной подготовки:

1. Классификация и формулы (уже сдали)

Углеводы образуются в растениях. Во всех живых клетках углеводы –

основной энергетический материал. Энергия выделяется в ходе

окислительно-восстановительных процессов.

Врастительном мире углеводы имеют ещё и структурную функцию.

Входе превращения углеводов образуется много разнообразных

соединений, которые используются для синтеза белков, жиров и углеводов.

РАСПАД УГЛЕВОДОВ

Обмен каждого класса веществ состоит из двух процессов: распада и синтеза.

Окисление углеводов идёт в клетках постоянно. Самая главная молекула – глюкоза, она является основным топливом. Однако её нельзя запасать в больших количествах, так как она обладает высоким

3

осмотическим потенциалом. Запасаются углеводы в виде полисахаридов:

крахмала (у растений) и гликогена (в печени и мышцах человека и животных).

Центральные метаболические пути – сердце биохимии.

Распад полисахаридов

А) гидролиз крахмала и гликогена

Гидролиз крахмала идёт под действием амилаз.

α-Амилазы ускоряют реакцию гидролиза внутренних α(1-4)

гликозидных связей с невосстанавливающего конца полисахарида. Это эндоамилазы, т.е. разрывают связи внутри цепи. В активном центре содержит Са2+.

При гидролизе α-амилазой образуются декстрины (олигосахариды),

мальтоза (дисахарид) и глюкоза (незначительные количества, моносахарид).

β-амилаза – экзоамилаза. Отщепляет также от нередуцирующего конца последовательно остатки мальтозы (по 2 остатка глюкозы), гидролизует α(1-

4) гликозидные связи. При этом α-мальтоза превращается в β, это обусловливает название фермента. Характерна для высших растений.

4

γ-амилаза отщепляет последовательно остатки глюкозы. Работает внутри клеток. Кислая γ-амилаза локализована в лизосомах, а нейтральная – в

гиалоплазме и в микросомах.

Есть ферменты, которые гидролизуют α(1-6) гликозидные связи. Это

амило(1-6) глюкозидаза и олиго(1-6)-глюкозидаза.

Амилаза амило(1-6)-глюкозидаза

Гликоген очень разветвлённый, у него мало восстановленных концов.

Переваривание полисахаридов Начинается в ротовой полости под действием α-амилазы слюны (хлеб

становится сладким). Образуются декстрины, мальтоза, глюкоза. Затем пищевой комок попадает в желудок, где рН 1,5 – 2 и действие α-амилазы заканчивается. Переваривание может идти только в середине пищевого комка.

Переваривание продолжается в 12-типёрстной кишке (где рН 7) под действием панкреатической α-амилазы поджелудочной железы.

Переваривание крахмала идёт до мальтозы.

Образовавшиеся дисахариды гидролизуются содержащимися в кишечном соке сахаразой, мальтазой и лактазой (название субстрата и окончание -аза), а также амило(1,6)- и олиго(1,6)-гликозидазами.

Образовавшиеся моносахариды всасываются. С наибольшей скоростью всасывается галактоза, затем глюкоза, на 3-м месте – фруктоза.

Дисахариды практически не всасываются. Всосавшиеся моносахариды на

5

90% поступают в печень с током крови, где образуется гликоген, остальные идут в венозную систему в ткани.

Б) Фосфоролиз крахмала и гликогена Осуществляет фосфорилаза: вместо воды по месту разрыва

присоединяется фосфорная кислота.

Глюкозо-1-фосфат

(фосфорный эфир глюкозы)

Фосфорные эфиры сахаров – очень реакционно способные формы. В

этой форме осуществляются взаимопревращения сахаров под действием соответствующих ферментов. Например, глюкозо-6-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат, или в галактозо-6-фосфат.

В дальнейшем глюкозо-1-фосфат под действием фосфомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат и вступает в гликолиз.

Распад и синтез гликогена в тканях (печени и мышцах) и

гормональная регуляция этих процессов

А) синтез гликогена

Глюкоза, образовавшаяся в процессе мобилизации полисахаридов при гидролизе и фосфоролизе крахмала и гликогена и после переваривания пищи поступает в кровь, а затем в печень, где она должна превратиться в

гликоген (депонироваться, т.е. запастись).

.

На первом этапе глюкоза подвергается фосфорилированию под

действием фермента гексокиназы и активируется.

Образовавшийся глюкозо-1-фосфат далее участвует в синтезе

УДФ-глюкоза

(ферменты синтетазы работают непосредственно с АТФ, синтазы – работают с другим источником энергии).

7

Гликогенсинтаза образует α(1,4)-гликозидные связи, а α(1,6)-

гликозидные связи образует специальный фермент гликогенветвящий.

Гликогенсинтаза – фермент, находящийся под гормональным контролем. Активность 90% всех ферментов регулируется присоединением остатка фосфорной кислоты (см. биол функции нуклеотидов).

Гликогенсинтаза существует в двух формах.

Фосфорилированная форма – Д-форма, или зависимая форма

(dependened – зависимая). Сам фермент малоактивен (фосфорилированная форма), но сильно активируется глюкозо-6-фосфатом в высоких концентрациях (т.е. это вещество может регулировать активность Д-формы).

Дефосфорилированная форма – I-форма (independened). Всегда активная форма.

Б) распад гликогена (фосфоролиз)

Протекает в печени.

глюкозо-1-фосфат

Фосфорилаза b неактивна (нефосфорилированная) и переходит в активную форму фосфорилазу а (фосфорилированную) путём фосфорилирования ферментом киназой фосфорилазы. Т.е. наоборот по

сравнению с гликогенсинтазой.

8

Глюкозо-1-фосфат – сложный эфир сахара, соединение активное, в этой форме осуществляется взаимопревращение сахаров под действием соответствующих ферментов.

В) Гормональная регуляция распада и синтеза гликогена

Распад и синтез гликогена в тканях (печени и мышцах) находится под контролем адреналина и глюкагона.

Это упрощённая схема.

Адреналин – стрессовый гормон, отвечающий за обеспечение организма глюкозой.

адреналин

9

Т.о., адреналин оказывает двойной действие на углеводный обмен:

ингибирует синтез гликогена из УДФ-глюкозы и ускоряет распад гликогена

под действием фосфорилазы, т.к. её активирует.

В целом, под действием адреналина гликоген переходит в глюкозу и

обеспечивает наши ткани энергией.

В нашем организме всегда есть обратный ход. Если глюкоза вся не

расходовалась, то Д-форма гликогенсинтазы активируется глюкозо-6-

фосфатом и глюкоза переходит в гликоген.

Далее мы будем рассматривать как глюкоза окисляется в клетках, сгорая до СО2 и Н2О.. Эти процессы идут одинаково у бактерий и человека,

и образуют центральные метаболические пути – аэробный катаболизм глюкозы, включающий 1.Аэробный гликолиз

2.окислительное декарбоксилирование пирувата.

3.Цикл Кребса.

4.Окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи.

10