1. Ультраструктура биологических мембран. Мембранно-ионная теория происхождения биопотенциалов.

Основой поверхностного комплекса клетки является плазматическая мембрана, которая окружает цитоплазму, определяя границы клетки. Мембрана разделяет клетку на отдельные области, имеющие свои структурные и функциональные особенности – компартменты. С 1972 г предожена жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны.

Мембраны состоят только из белков и липидов, углеводы присутствуют лишь в качестве составной части (гликопротеины, гликолипиды). Вода составляет лишь 20%.

Липиды представлены двойным слоем и в нём различают: фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды, стероиды. В этих структурах два типа взаимодействия: межзарядные взаимодействия полярных головок молекул и гидрофобные силы жирно-кислотных цепей.

Функциональное отличие мембраны одной клетки от другой – наличие специфических белков, которые встроены в бислой липидов.

Белки, пронизывающие насквозь фосфолипидный слой, называются внутренними (интегральными) мембранными белками, или белковыми каналами, или порами. Другие поверхностные, полуинтегральные лежат во внутреннем и наружном монослое и имеют форму альфа-спирали.

В функциональном отношении мембранные белки делятся на 5 классов: «насосы», ионоселективные каналы, рецепторы, ферменты, стурктурные.

• «Насосы» расходуют метаболическую энергию АТФ для перемещения ионов и молекул против концентрационных и электрохимических градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке.

• Ионоселективные каналы представляют собой пути переноса заряженных молекул и ионов. Через каналы в клетку проникают и лекарственные вещества.

• Рецепторы мембран представлены белковыми молекулами, которые «узнают» то или иное биологически активное вещество - лиганд, контактируют с ним и передают в клетку информацию о характере биохимических взаимодействий.

• Белки-ферменты, обладающие высокой каталитической активностью, облегчают протекание биохимических реакций как внутри мембраны, так и у ее поверхности.

• Структурные – обеспечивают соединение клеток в ткани и органы.

Первые систематические исследования природы биопотенциалов и токов в 19 веке принадлежат немецкому электрофизиологу Э. Дюбуа-Реймону. Физико-химическую природу потенциала покоя впервые удалось научно объяснить ученику Дюбуа-Реймона Ю. Бернштейну.

Сущность этой теории заключается в том, что потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.

Согласно этой теории, в состоянии покоя между наружной и внутренней сторонами мембраны существует постоянная разность потенциалов – мембранный потенциал покоя, причем поверхность клетки электроположительна по отношению к цитоплазме. Внутри клетки, находящейся в невозбужденном состоянии, концентрация К+ в 30 раз выше, чем во внеклеточной жидкости Наоборот, во внеклеточной среде примерно в 20 раз выше концентрация Na+, в 13 раз выше концентрация Сl- и в 25 раз выше концентрация Са2+ по сравнению с внутриклеточной средой.

Механизм потенциала действия объясняется тем, что мембраны клеток имеют транспортные системы, способные переносить Na против электрохимического градиента за счет энергии обмена веществ. В процессе возбуждения меняется полярность: наружная электроотрицальна по отношению к внутренней, т.е происходит инверсия заряда. При возбуждении происходит не общее повышение проницаемости, а избирательное – для Na. Перемещение последних в клетку и вызывает перезарядку мембраны в связи с относительным увеличением суммарного положительного заряда в цитоплазме по сравнению с поверхностью.