1.4 Второй компонент межклеточного вещества соединительной ткани

Второй компонент межклеточного вещества соединительной ткани - волокнистый компонент межклеточного вещества представлен волокнами:

• коллагеновыми;

• эластическими;

• ретикулярными.

В различных органах количество этих волокон может быть различным. В плотных соединительных тканях часто преобладают коллагеновые волокна, которые обладают высокой прочностью и низкой растяжимостью. Они также способны набухать в воде и изменять свой объем в кислотных и щелочных условиях. Основной строительный блок коллагеновых волокон - фибриллярный белок коллагена, который синтезируется фибробластами на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети. Помимо коллагена, волокна также содержат углеводные компоненты, такие как гликозаминогликаны и протеогликаны. Оба этих компонента синтезируются фибробластами и собираются внеклеточно для построения волокна.В структурной организации коллагенового волокна выделяют пять уровней.

I уровень  полипептидный. Коллаген представлен полипептидными цепочками, состоящие из трех аминокислот – пролина, глицина, лизина.

II уровень  молекулярный, представлен молекулой белка коллагена длиной 280 нм, шириной 1,4 нм, состоящей из трех полипептидных цепочек, закрученных в спираль.

III уровень  протофибриллярный (толщина 10 нм, состоит из нескольких продольно расположенных молекул коллагена, соединенных между собой водородными связями).

IV уровень – микрофибриллы (толщиной от 11–12нм, и более). Они состоят из 5-6протофибрилл, связанных боковыми связями.

V уровень – фибрилла (или коллагеновое волокно) толщина 1–10мкм, состоящее из нескольких микрофибрилл – в зависимости от толщины, связанных гликозаминогликанами и протеогликанами.

Коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность, обусловленную как расположением аминокислот в полипептидной цепи, так и расположением цепей в молекуле коллагена. Коллагеновые волокна с помощью углеводных компонентов соединяются в пучки толщиной до 150 мкм.

Эластические волокна толщиной от 3 до 10 мкм образованы белком эластином, который также синтезируется фибробластами. В отличие от коллагеновых эластические волокна способны растягиваться в 1,5 раза, после чего возвращаются в исходное состояние. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, окончатые пластины и мембраны. Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью, способностью растягиваться и сокращаться, но незначительной прочностью.

Эластические волокна тоньше коллагеновых и не имеют поперечной исчерченности. Они разветвляются и соединяются друг с другом, образуя эластическую сеть. Эластические волокна состоят из белка эластина и гликопротеинов. Фибробласты и гладкомышечные клетки синтезируют и выделяют оба компонента. Белок эластин отличается от белка коллагена как по составу аминокислот, так и по их гидроксилированности. Структура эластического волокна включает аморфную центральную часть из молекул эластина и мелкофибриллярную периферическую сеть. Соотношение аморфного и фибриллярного компонентов может отличаться в разных эластических волокнах. В большинстве волокон преобладает аморфный компонент, однако также встречаются окситалоновые эластические волокна, состоящие только из фибриллярного компонента. Эластические волокна в основном находятся в органах, которые постоянно меняют свой объем, таких как легкие и сосуды.

Ретикулярные волокна – тонкие (от 100 нм до 1,0 мкм), разветвленные, малорастяжимые, переплетаясь между собой, образуют сеть, в ячейках которой расположены клетки. Эти волокна образуют строму лимфоидных органов, печени, поджелудочной железы и других паренхиматозных органов, окружают капилляры, кровеносные и лимфатические сосуды, а также связаны с ретикулярными клетками.

Ретикулярные волокна по своему составу близки к коллагеновым волокнам. Ретикулярные волокна состоят из коллагена третьего типа и углеводного компонента. Они тоньше коллагеновых, имеют слабо выраженную поперечную исчерченность. Разветвляясь и, анастомозируя, они образуют мелкопетлистые сети. В ретикулярных волокнах в отличие от коллагеновых более выражен углеводный компонент, который хорошо выявляется солями азотнокислого серебра, поэтому эти волокна называют еще аргирофильными. Следует помнить, что аргирофильными свойствами обладают и незрелые коллагеновые волокна, состоящие из белка преколлагена. По своим физическим свойствам ретикулярные волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими. Они образуются за счет деятельности ретикулярных клеток. Локализуются в основном в кроветворных органах, составляя их строму [1].