ЛЕКЦИЯ 9. ТИП MOLLUSCA – МОЛЛЮСКИ. КЛАССЫ: GASTROPODA – БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ, ДВУСТВОРЧАТЫЕ – BIVALVIA,

ГОЛОВОНОГИЕ – CEPHALOPODA

ТИП ECHINODERMATA – ИГЛОКОЖИЕ

ПЛАН:

1. Общая морфофизиологическая характеристика типа

2. Класс Брюхоногие моллюски. Общая морфофизиологическая характеристика. Классификация.

3. Анатомо-морфологические особенности класса Двустворчатые моллюски

4. Класс Головоногие моллюски. Общая морфофизиологическая характеристика

5. Практическое значение брюхоногих моллюсков

6. Тип Иглокожие. Общая характеристика типа. Значение иглокожих в природе и жизни человека

Моллюски, или мягкотелые, – около 113 тыс. видов. Обитают в морях, пресных водах и на суше. Некоторые – паразиты других животных.

Своеобразие типа заключается в следующих особенностях:

1. Тело состоит из 3 функционально различ­ных отделов: головы, туловища и ноги. На голове – рот и органы чувств, в туловище – внутренние органы, нога – орган движения.

1. Тело покрыто мантией. Это кожная складка, свешивающаяся со спины. Между мантией и телом – мантийная полость, в которой размещается мантийный комплекс органов: жабры, органы химического чувства (осфрадии), отверстия задней кишки, выделительная и половая системы органов.

У конкретных видов моллюсков мантийная полость может располагаться сзади, сбоку, спереди, подвергаться редукции или совсем исчезать.

Мантийная полость иногда используется в процессе питания и, если она расположена спереди, служит местом, куда втягиваются голова и нога моллюска.

2. Характерна известковая раковина, выделяемая мантией. Выполняет защитную функцию и играет роль скелета.

3. Пищеварительная система моллюсков состоит из трех отделов. В глотке – слюнные железы и специфический орган для перетирания пищи – терка, или радула, нередко развиты хитиновые челюсти. К средней кишке относятся желудок и пищеварительная железа – «печень».

4. Органы дыхания – ктенидии, или кожные адаптивные жабры. У сухопутных – развит особый орган воздушного дыхания – «легкое».

6. Целом неметамерный и представлен околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Промежутки между органами частично заполнены паренхи­мой.

6. Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Характерно наличие сердца, у большинства – из 1 желудочка и 2 предсердий.

6. Органы выделения – почки. Это целомодукты мезодермального происхождения. Воронки почек обращены в целом (перикардий), а выделительные отверстия открываются в мантийную полость.

6. Нервная система разбросанно-узлового типа, состоящая из не­скольких пар ганглиев, соединенных между собой комиссурами и коннективами. Имеются органы зрения, статоцисты, органы химического чувства – осфрадии, органы осязания.

6. Большинство моллюсков раздельнополы, но среди них имеются и гермафродиты. Оплодотворение наружное или внутреннее.

11. Развитие с метаморфозом. Из яйца выходит личинка – велигер, или парусник, типичная для моллюсков.

Моллюски подразделяются на два подтипа: подтип Боконервные (Amphineura) и подтип Раковинные (Conchifera).

Боконервные – примитивная группа. Характерно: нет цельной раковины, щупалец и глаз, отсутствуют статоцисты, нога может быть редуцирована. Нервная система лестничного типа. Личинка – трохофора.

Подтип включает два класса: класс Панцирные (Polyplacophora) и класс Бороздчатобрюхие (Solenogastres).

Подтип Раковинные характеризуется наличием цельной или двустворчатой ракови­ны.

К подтипу относятся пять классов:

класс Моноплакофоры (Monoplacophora),

класс Брюхоногие (Gastropoda),

класс Лопатоногие (Scaphopoda),

класс Двустворчатые (Bivalvia),

класс Головоногие (Cephalopoda).

БРЮХОНОГИЕ – более 90 тыс. видов, заселяют водную среду и сушу. Боль­шинство – в морях.

Дифференцирующий признак гастропод – торсия.

Торсия – это поворот висцеральной массы, раковины, мантии и мантийной полости на 180 градусов против часовой стрелки относительно головы и ноги.

Совершается поворот в процессе развития на стадии личинки.

После торсии мантийная полость и связанные с ней органы занимают переднее положение, непосредственно над и за головой.

Внутри пищеварительный тракт образует еще один U-образный изгиб, накладывающийся на тот, который возник ранее в результате первичного выгибания кишечника.

Желудок теперь располагается сзади и дорсально, а рот и анус – впереди и вентрально.

Нервная система перекрещивается в виде восьмерки, причем нервное кольцо находится на вершине восьмерки, а висцеральный ганглий – в ее нижней части.

Голова и нога сохраняют исходную билатеральную симметрию, так как торсионный процесс их не затрагивает.

В целом остается неизменной и раковина, за исключением того, что ее переднезадняя полярность меняется на противоположную.

Приобретение торсии ознаменовало возникновение гастропод из моноплакофор, но она была и остается онтогенетическим событием, которое происходило и продолжает происходить в процессе развития каждой отдельной особи.

Какой-либо очевидной причины, обусловивший приобретение гастроподами торсии, не существует.

Существует несколько гипотез:

• В результате торсии мантийная полость оказывается расположенной спереди, так что при возникновении угрозы голова первой втягивается внутрь защитной раковины, а за ней нога.

• Переднее положение могло способствовать улучшению вентиляции мантийной полости и находящихся в ней жабр.

• В результате торсии осфрадий перемещается вперед, где он может определять качество воды в том участке пространства, куда организм перемещается, а не в том, который он уже покинул. В таком положении осфрадий дополняет расположенные на голове органы чувств, которые используются для тестирования окружающей среды перед движущимися животными, а не позади него.

• Возможно, в результате торсии смещающийся назад центр тяжести раковины и висцеральной массы занимает более выгодное положение и т.д.

Брюхоногие

Характерными особенностями класса являются:

• цельная раковина в форме конуса или спирали;

• хорошо обособленная голова с 1–2 парами щупалец и глазами,

• плоская подошва ноги.

• размеры от 1–3 мм до 30–60 см.

Раковина выделяется известковыми железами мантии.

Различают:

плакоспиральные раковины – обороты спирали располагаются в одной плоскости, (редко, из современных у катушки);

турбоспиральные – обороты спирали располагаются в разных плоскостях, (обычная форма);

правозакрученные (дексиотропные) – спираль закручена по часовой стрелке, (преобладающее большинство);

левозакрученные (лейотропные) – спираль закручена против часовой стрелки, (редко);

инволютные – последний оборот спирали раковины широкий и закрывает предыдущие обороты, (редко, Cypraea);

эволютные – все обороты спирали открытые, (встречается чаще).

Ось, вокруг которой закручена спираль, обычно представлена плот­ным столбиком – колонкой (колумеллой). Если же обороты не соприкасаются своими внутренними стенками, то вместо колонки – полость – пупок.

У гребенчатожаберных раковина имеет крышечку, закрывающую отверстие раковины – устье. Крышечка образуется на спинной стороне задней части ноги.

Стенка раковины состоит:

из наружного слоя – периостракума,

известкового фарфорового слоя – остракума,

у некоторых – третий внутренний слой раковины (гипостракум), который может быть перламутровым или эмалевым с розовой, желтой или оранжевой окраской.

Под раковиной находится мантия.

Между мантией и туловищем – мантийная полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отвер­стия, находятся 1–2 ктенидия.

У основания ктенидиев – осфрадии.

Край мантии может образовывать длинную трубку – сифон, выступающий из-под раковины. Через сифон моллюски, зарывающиеся в грунт, общаются с внешней сре­дой.

Пищеварительная система. Пи­таются растительной пищей, детритом, либо хищничают.

Рот – глотка, в которую впадают протоки 1– 2 пар слюнных желез. В глотке на­ходится радула – орган перетирания пищи.

Пищевод, нередко образующий расширение – зоб. С пищеводом связаны различные железы: слюнные, ядовитые и др.

Средняя кишка, выстлана энтодермой, состоит из желудка, в который впадают протоки печени, и собственно средней кишки.

Печень функционирует не только как пищеварительная железа, но и выполняет всасывательную функцию. В дольках печени – фагоцитоз.

Эктодермальная задняя кишка, заканчивается анальным отверстием над головой.

Органы дыхания. Большинство дышат жабрами или ктенидиями.

У одних ктенидии расположены в передней части тела и обращены вершинами вперед (переднежаберные), а у дру­гих – ктенидий смещен кзади по правой стороне и обращен вершиной назад (заднежаберные).

Некоторые утратили ктенидий, и у них образовались вторичные кож­ные адаптивные жабры.

У сухопут­ных моллюсков имеется орган воздушного дыха­ния – легкое.

Легкое моллюсков – это видоизмененная мантийная полость, стенки которой про­низаны густой сетью кровеносных сосудов. Воз­дух поступает в легкое через особое дыхательное отверстие (многочисленные наземные улитки, слизни).

Вторичноводные легочные моллюски дышат также воздухом, всплывая или выползая к поверхности воды. При погружении в воду их дыхательное отверстие закрывается (прудовики и катушки).

Большое значение у всех водных моллюсков имеет кожное дыхание.

Лужанка, если нужно, то она сжимает запас воздуха, который находится в легких, и быстро погружается на дно, потому что становится тяжелее воды. Наоборот, если она находится на дне и возникает необходимость заглотнуть свежий воздух, она ослабляет давление на сжатый воздух, который, расширяясь, делает ее легче и поднимает улитку на поверхность воды.

Кровеносная система незамкнутая. У большинства сердце двухкамерное, состоя­щее из желудочка и одного предсердия.

Положение сердца связано с положением ктенидиев или легкого. У передне­жаберных и легочных – сердце расположено пред­сердием вперед, а у заднежаберных – предсердием назад.

Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из 5 пар нервных узлов, или ганглиев:

церебральных (го­ловных) – расположе­ны в голове над глоткой и иннервируют органы чувств (щупальца, глаза);

педальных (ножных) – иннервируют ногу;

плевральных – иннервируют мантию;

париетальных – иннервируют ктенидий и осфрадии;

висцеральных – внутренние органы.

Комиссуры (попереч­ные нервные тяжи) имеются между церебральными, педаль­ными и висцеральными ганглиями.

Коннективы (продольные тяжи) соединяют церебральные и педальные ганглии, образуя педальную петлю. Коннективами связаны также церебральные ганглии с плевральными, париетальными и висцеральными.

В связи с за­кручиванием туловищного мешка у многих гастропод обра­зуется перекрест коннективов между плевральными и парие­тальными ганглиями – хиастоневрия.

Органы чувств. Имеется пара глаз, располо­женных у основания или на вершине щупалец (простые глазные ямки, или глазные пузыри с хрусталиком);

передние головные щупальца выполняют функцию органов вкуса и обоняния;

у основания жабер расположены осфрадии – органы химического чувства. Они имеют форму валика или строение, подобное жабрам.

статоцисты – органы равновесия находятся в ноге рядом с педальными ганглиями.

органами осязания служат головные щупальца, но отдельные осязательные клетки рассеяны по всей коже.

Выделительная система брюхоногих представлена 1–2 поч­ками.

Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с перикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия.

Половая система. Раздельнополые и гермафродиты.

Половая желе­за – гонада всегда непарная; от нее отходит один проток.

У гермафродитов половая система сложная. Например, у виноградной улитки имеется гермафродитная железа, где разви­ваются мужские и женские половые клетки.

Развитие

Большинство моллюсков – водные животные и развиваются с метаморфозом.

Личинка – парусник, или велигер, сходная с трохофорой.

У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблю­дается прямое развитие.

Классификация. Класс подразделяется на 3 подкласса: Подкласс Переднежабер­ные (Prosobranchia), подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia), подкласс Легочные (Pulmonata).

Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia)

Отряд Гребенчатожаберные – Pectinibranchia

Представители:

Живородящая лужанка – Viviparus contectus (высота раковины до 40 мм),

Речная лужанка – V. viviparus (высота раковины до 25 мм),

Rapana spp.,

Bithynia tentaculata (битиния щупальцевая), B. leachi (битиния личи),

такие морские моллюски, как:

пателла (Patella) с конусовидной раковиной,

морское ухо (Haliotis) с уплощенной спиральной раковиной,

мурекс (Murex) со спиральной раковиной и отростками на ней,

хищный моллюск конус (Conus) с конической спиральной раковиной.

Подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia)

К заднежаберным брюхоногим относятся исключительно морские моллюски. Наиболее типичный представитель – морской заяц.

Подкласс Легочные (Pulmonata)

Легочные брюхоногие – сухопутные или вторичноводные обитатели пресных вод. Дышат они при помощи легкого.

К ним относятся многочисленные улитки, слизни, водные прудовики и катушки.

Пресноводные и наземные формы.

Гермафродиты.

Надотряд Сидячеглазые – Basommatophora

Представители:

прудовики – Lymnaea stagnalis, L. auricularis. L. ovata, L. truncatula,

Planorbis corneus (роговая катушка), P. planorbis (окаймленная катушка),

Physa fontinalis (физа ключевая),

Aplexa hypnorum (аплекса сонная)

Физа ключевая

Аплекса сонная

Надотряд Стебельчатоглазые – Styllommatophora

Представитель – Helix pomatia (виноградная улитка), Arion spp., Limax spp.

Раковины    различных    пресноводных    брюхоногих    моллюсков: 1– прудовик   обыкновенный;   2 – катушка;   3 – прудовик   малым;   4 – лужанка живородящая; 5 – битиния

Тело наземных слизней довольно сильно вытянуто в длину, но способно изменять форму за счёт мышечных сокращений.

Внешне слизни обладают двусторонней симметрией. Ее нарушает лишь располагающееся справа непарное легочное отверстие.

Кожный эпителий выделяет большое количество слизи, которая препятствует высыханию покровов, способствует лучшему скольжению по поверхности, а также отпугивает хищников.

Как и у других брюхоногих, в теле слизней выделяют три отдела: голову, ногу и висцеральную массу.

Висцеральная масса, ввиду отсутствия раковины, образует не внутренностный мешок, а распластанный по спинной стороне ноги нотум (notum – спина).

Схема строения слизня: 1 – нотум, 2 – мантия, 3 – глазные щупальца, 4 – тактильные щупальца, 5 – легочное отверстие, 6 – нога, 7 – край ноги

На голове расположены сократимые щупальца (одна или две пары), на которых располагаются органы чувств (развитые глаза, органы тактильного и химического чувства).

Позади головы на спинной стороне находится мантия с непарным лёгочным отверстием (пневмостомом), ведущим в мантийную полость, которая функционирует как лёгкое.

Рядом с пневмостомом располагается анальное отверстие.

Численность слизней резко меняется от года к году, бывают годы их массового размножения. Это зависит от погоды: дождливая осень, а затем влажная и прохладная весна благоприятствуют размножению.

Заготовка виноградной улитки на территории Беларуси ведется с 1993 года.

Объем заготовки примерно 240 тонн.

Промысловый запас примерно 700-800 тонн.

Сбор и заготовка в настоящее время осуществляется в 36 административных районах республики.

В Беларуси виноградная улитка является объектом промысла

Виноградную улитку активно поставляют за рубеж (Франция, Италия, Испания).

Одно гродненское предприятие, занимающееся производством замороженного мяса улитки, поставляет данную продукцию на отечественный рынок.

Компания – единственная, кто занимается заготовкой виноградной улитки в Беларуси в промышленных масштабах.

  При этом к заготовщикам и их «урожаю» предъявляются определенные требования:

в частности, диаметр улитки должен быть не менее 26 мм.

В сезон пункты приема виноградной улитки открываются по всей территории Беларуси.

В Беларуси виноградные улитки обитают в смешанных и лиственных лесах, на берегах рек и озер.

Согласно данным НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам, в настоящее время места обитания данного моллюска зафиксированы более чем в 60 районах страны.

Ученые периодически контролируют около 700 локальных популяций.

Чаще всего виноградная улитка встречается в Гродненской, Витебской и Брестской областях. В столичном регионе она тоже есть.

Специальные улиточные фермы есть в западноевропейских странах, а также в России, Литве, Молдове, Украине.

Минус подобного бизнеса – сезонность. Время сбора виноградной улитки – май.

Моллюски, как правило, предпочитают места с песчаными, богатыми кальцием почвами. Это совсем не случайно: именно из кальция улитки строят панцирь.

В природе виноградная улитка живет в среднем 7-8 лет, но нередко может дожить и до 20, если не будет съедена хищником.

Потомство приносит каждая особь. Раз в год, весной, в ямки-гнезда они откладывают по 40-60 яиц необычайно белых размером с небольшую горошину яиц.

Потомство растет довольно быстро и в искусственных условиях набирает товарный вес приблизительно за полтора года (в цикле «весна – осень – весна»). Даже если часть нового поколения не выживет, каждая улитка приносит в обозначенный период до 1 кг приплода.

Подсчитаем: из 100 кг улиток можно получить несколько тонн приплода.

Практическое значение гастропод

1. Играют существенную роль в биологическом круговороте:

Большинство гастропод питается водорослями, детритом, и потому они имеют важное значение в разрушении и минерализации органических остатков.

С другой стороны, водными гастроподами питаются многие рыбы, амфибии, а сухопутными – некоторые птицы, млекопитающие, насеко­мые.

Поэтому для поддержания равновесия в экосистемах необходима охрана брюхоногих моллюсков.

2. Отдельные виды мол­люсков используются как объекты марикультуры или пред­ставляют объект промысла.

Промысел съедобных брюхоногих, как морское блюдце (Patella), морское ухо (Haliotis), трубачи (Buccinum), литторины (Littorina), морские зайцы (Aplysia) и др.

В не­которых странах едят крупных сухопутных улиток родов Achatina, Helix, а также слизней.

3. Широко ведется промысел брюхоногих с целью исполь­зования раковин красивой формы и перламутра для изго­товления украшений и ювелирных изделий.

4. Сухопутные улитки могут наносить вред культурным растениям.

5. Некоторые пресноводные брюхоногие (малый прудовик) и сухопутные улитки являются промежуточными хозяевами сосальщиков.

Класс Двустворчатые

• Исключительно водные, морские и пресноводные, малоподвижные донные животные.

• Более 20 тыс. видов.

В 2010 году Маркус Губер в своей работе Compendium of Bivalves оценил общее число видов двустворчатых в 9200 и объединил их в 4 подкласса 46 отрядов 106 семейств. Согласно Губеру, часто встречаемая в литературе оценка количества видов Bivalvia в 20 тысяч видов не может быть подтверждена.

• Размеры от 2–3 мм до 1,4 м в длину, масса до 200 кг. Взрослые особи наиболее мелких видов достигают в длину лишь 0,5 мм.

Гигант среди двустворчатых моллюсков – гигантская тридакна (Tridacna gigas) – может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг.

Гигантская тридакна (Tridacna gigas)

Наибольшая длина тела у корабельного червя –1,532 м.

Корабельный червь

• К двустворчатым относятся самые долгоживущие – достигающие возраста свыше 400 лет – представители царства животных.

Этому классу животных принадлежит рекорд по количеству видов с продолжительностью жизни более 150 лет.

Arctica islandica – одно из самых долгоживущих животных, максимальный возраст – 507 лет

• Тело двустворчатых моллюсков чаще всего продолговатое, более или менее сплюснутое с боков и билатерально-симметричное;

Голова редуцирована, так что тело состоит из туловища и ноги;

На переднем конце туловища лежит рот, на заднем – порошица, между ними на брюшной стороне туловища выдается нога;

• Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медленного ползания (только у немногих наиболее примитивных снабжена плоской ползательной подошвой);

При этом моллюск выдвигает ногу вперед, затем расширяет ее, закрепляя в грунте, и подтягивает тело.

У некоторых прикрепляющихся к субстрату форм в ноге имеется особая биссусная железа, выделяющая биссусные нити, при помощи которых они как бы прирастают к твердой поверхности дн.

Биссусная железа выделяется мантией.

Мидия, прикрепившаяся к субстрату биссусными нитями

У многих неподвижных форм нога редуцируется полностью (устрица).

• Тело покрыто мантией. Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюш­ной стороне.

Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости.

Снизу складки мантии могут быть свободными (беззубка), и могут срастаться, образуя лишь отверстия для ноги и отверстия сифонов.

По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость и приносит в мантий­ную полость моллюска пищевые частицы и кислород.

По верхнему, выводному сифону вода и продукты выделения выходит из мантийной полости.

У форм, глубоко зарывающихся в ил или песок, края вводного и выводного сифонов вытягиваются в две длинные трубки. Выдаваясь над поверхностью грунта, они обеспечивают доступ свежей воды в мантийную полость.

• Наружный эпителий мантийных складок выделяет двустворчатую раковину, одевающую тело с боков.

Форма и размеры раковин сильно варьируют. У большинства обе створки развиты одинаково.

У устриц одна створка крупнее другой, более выпукла, прирастает ко дну и вмещает все тело моллюска. Другая створка функционирует лишь в качестве крышечки.

Стенки раковины обычно состоят из 3 слоев:

• Периостракум – из органического вещества конхиолина и нередко стирается на выпуклых частях створки;

• Остракум – призматический, или фарфоровидный, из углекислой извести и самый мощный;

• Гипостракум – внутренний, или перламутровый, из известковых пластинок, между которыми прослойки конхиолина. В этом слое имеет место интерференция световых лучей.