Лекция 13. Тип mollusca – моллюски. Классы: gastropoda – брюхоногие моллюски, план:
1. Общая морфофизиологическая характеристика типа
2. Класс Брюхоногие моллюски. Общая морфофизиологическая характеристика. Классификация.
3. Практическое значение брюхоногих моллюсков
Моллюски, или мягкотелые, – около 113 тыс. видов. Обитают в морях, пресных водах и на суше. Некоторые – паразиты других животных.
Своеобразие типа заключается в следующих особенностях:
Тело состоит из 3 функционально различных отделов: головы, туловища и ноги.
На голове – рот и органы чувств, в туловище – внутренние органы, нога – орган движения.
Тело покрыто мантией. Это кожная складка, свешивающаяся со спины.
Между мантией и телом – мантийная полость, в которой размещается мантийный комплекс органов: жабры, органы химического чувства (осфрадии), отверстия задней кишки, выделительная и половая системы органов.
У конкретных видов моллюсков мантийная полость может располагаться сзади, сбоку, спереди, подвергаться редукции или совсем исчезать.
Мантийная полость иногда используется в процессе питания и, если она расположена спереди, служит местом, куда втягиваются голова и нога моллюска.
Характерна известковая раковина, выделяемая мантией.
Выполняет защитную функцию и играет роль скелета.
Пищеварительная система моллюсков состоит из трех отделов.
В глотке – слюнные железы и специфический орган для перетирания пищи – терка, или радула, нередко развиты хитиновые челюсти.
К средней кишке относятся желудок и пищеварительная железа – «печень».
Органы дыхания – ктенидии, или кожные адаптивные жабры.
У сухопутных – развит особый орган воздушного дыхания – «легкое».
Целом неметамерный и представлен околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад.
Промежутки между органами частично заполнены паренхимой.
Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Характерно наличие сердца, у большинства – из 1 желудочка и 2 предсердий.
Органы выделения – почки. Это целомодукты мезодермального происхождения.
Воронки почек обращены в целом (перикардий), а выделительные отверстия открываются в мантийную полость.
Нервная система разбросанно-узлового типа, состоящая из нескольких пар ганглиев, соединенных между собой комиссурами и коннективами.
Имеются органы зрения: статоцисты, органы химического чувства – осфрадии, органы осязания.
Большинство моллюсков раздельнополы, но среди них имеются и гермафродиты.
Оплодотворение наружное или внутреннее.
11. Развитие с метаморфозом. Из яйца выходит личинка – велигер, или парусник, типичная для моллюсков.
Моллюски подразделяются на два подтипа: подтип Боконервные (Amphineura) и подтип Раковинные (Conchifera).
Боконервные – примитивная группа.
Характерно: нет цельной раковины, щупалец и глаз, отсутствуют статоцисты, нога может быть редуцирована. Нервная система лестничного типа. Личинка – трохофора.
Подтип включает два класса: класс Панцирные (Polyplacophora) и класс Бороздчатобрюхие (Solenogastres).
Подтип Раковинные характеризуется наличием цельной или двустворчатой раковины.
К подтипу относятся пять классов:
класс Моноплакофоры (Monoplacophora),
класс Брюхоногие (Gastropoda),
класс Лопатоногие (Scaphopoda),
класс Двустворчатые (Bivalvia),
класс Головоногие (Cephalopoda)
БРЮХОНОГИЕ – более 90 тыс. видов, заселяют водную среду и сушу. Большинство – в морях.
Характерными особенностями класса являются:
Дифференцирующий признак гастропод – торсия:
Торсия – это поворот висцеральной массы, раковины, мантии и мантийной полости на 180 градусов против часовой стрелки относительно головы и ноги.
Совершается поворот в процессе развития на стадии личинки.
После торсии мантийная полость и связанные с ней органы занимают переднее положение, непосредственно над и за головой.
Внутри – пищеварительный тракт образует еще один U-образный изгиб, накладывающийся на тот, который возник ранее в результате первичного выгибания кишечника.
Желудок теперь располагается сзади и дорсально, а рот и анус – впереди и вентрально.
Нервная система перекрещивается в виде восьмерки, причем нервное кольцо находится на вершине восьмерки, а висцеральный ганглий – в ее нижней части.
Голова и нога сохраняют исходную билатеральную симметрию, так как торсионный процесс их не затрагивает.
В целом остается неизменной и раковина, за исключением того, что ее переднезадняя полярность меняется на противоположную.
Приобретение торсии ознаменовало возникновение гастропод из моноплакофор, но она была и остается онтогенетическим событием, которое происходило и продолжает происходить в процессе развития каждой отдельной особи.
Какой-либо очевидной причины, обусловивший приобретение гастроподами торсии, не существует.
Существует несколько гипотез:
В результате торсии мантийная полость оказывается расположенной спереди, так что при возникновении угрозы голова первой втягивается внутрь защитной раковины, а за ней нога.
Переднее положение могло способствовать улучшению вентиляции мантийной полости и находящихся в ней жабр.
В результате торсии осфрадий перемещается вперед, где он может определять качество воды в том участке пространства, куда организм перемещается, а не в том, который он уже покинул.
В таком положении осфрадий дополняет расположенные на голове органы чувств, которые используются для тестирования окружающей среды перед движущимися животными, а не позади него.
Возможно, в результате торсии смещающийся назад центр тяжести раковины и висцеральной массы занимает более выгодное положение и т.д.
|
Характерно для класса:
цельная раковина в форме конуса или спирали;
хорошо обособленная голова с 1–2 парами щупалец и глазами;
плоская подошва ноги;
размеры от 1–3 мм до 30–60 см.
Раковина выделяется известковыми железами мантии.
Различают:
плакоспиральные раковины – обороты спирали располагаются в одной плоскости, (редко, из современных у катушки);
турбоспиральные – обороты спирали располагаются в разных плоскостях, (обычная форма);
правозакрученные (дексиотропные) – спираль закручена по часовой стрелке (преобладающее большинство);
левозакрученные (лейотропные) – спираль закручена против часовой стрелки (редко);
Если посмотреть на раковину со стороны устья, то у правозакрученных устье расположено с правой стороны, у левозакрученых – с левой.
инволютные – последний оборот спирали раковины широкий и закрывает предыдущие обороты (редко, Cypraea);
эволютные – все обороты спирали открытые (встречается чаще).
Раковины, напоминающие спираль, обороты которой не сомкнуты вместе, а многократно перекручены в разных направлениях, называют деволютными, или раскрученными.
Ось, вокруг которой закручена спираль, обычно представлена плотным столбиком – колонкой (колумеллой).
Если же обороты не соприкасаются своими внутренними стенками, то вместо колонки – полость – пупок.
У гребенчатожаберных раковина имеет крышечку, закрывающую отверстие раковины – устье.
Крышечка образуется на спинной стороне задней части ноги.
Крышечки у разных видов неодинаковы по структуре, размеру и форме и могут напоминать тонкий диск, пуговицу или мраморную пластинку.
Стенка раковины состоит:
из наружного слоя – периостракума,
известкового фарфорового слоя – остракума,
у некоторых – третий внутренний слой раковины (гипостракум), который может быть перламутровым или эмалевым с розовой, желтой или оранжевой окраской.
Под раковиной находится мантия.
Между мантией и туловищем – мантийная полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отверстия, находятся 1–2 ктенидия.
У основания ктенидиев – осфрадии.
Край мантии может образовывать длинную трубку – сифон, выступающий из-под раковины.
Через сифон моллюски, зарывающиеся в грунт, общаются с внешней средой.
Сифон – трубчатый орган, встречающийся у водных моллюсков из класса брюхоногих, двустворчатых или головоногих. Представляет собой трубку, соединяющую мантийную полость с внешней средой. У брюхоногих и двустворчатых образован мантией; сифон головоногих (также называемый воронкой) образован ногой.
Пищеварительная система. Питаются растительной пищей, детритом, либо хищничают.
Рот – глотка, в которую впадают протоки 1– 2 пар слюнных желез. В глотке находится радула – орган перетирания пищи.
Пищевод, нередко образующий расширение – зоб. С пищеводом связаны различные железы: слюнные, ядовитые и др.
Средняя кишка, выстлана энтодермой, состоит из желудка, в который впадают протоки печени, и собственно средней кишки.
Печень функционирует не только как пищеварительная железа, но и выполняет всасывательную функцию. В дольках печени – фагоцитоз.
Эктодермальная задняя кишка, заканчивается анальным отверстием над головой.
Органы дыхания. Большинство дышат жабрами или ктенидиями.
У одних ктенидии расположены в передней части тела и обращены вершинами вперед (переднежаберные), а у других – ктенидий смещен кзади по правой стороне и обращен вершиной назад (заднежаберные).
Некоторые утратили ктенидий, и у них образовались вторичные кожные адаптивные жабры.
У сухопутных моллюсков имеется орган воздушного дыхания – легкое.
Легкое моллюсков – это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкое через особое дыхательное отверстие (многочисленные наземные улитки, слизни).
Вторичноводные легочные моллюски дышат также воздухом, всплывая или выползая к поверхности воды. При погружении в воду их дыхательное отверстие закрывается (прудовики и катушки).
Лужанка, если нужно, то она сжимает запас воздуха, который находится в легких, и быстро погружается на дно, потому что становится тяжелее воды. Наоборот, если она находится на дне и возникает необходимость заглотнуть свежий воздух, она ослабляет давление на сжатый воздух, который, расширяясь, делает ее легче и поднимает улитку на поверхность воды.
Большое значение у всех водных моллюсков имеет кожное дыхание.
Кровеносная система незамкнутая. У большинства сердце двухкамерное, состоящее из желудочка и одного предсердия.
Положение сердца связано с положением ктенидиев или легкого. У переднежаберных и легочных – сердце расположено предсердием вперед, а у заднежаберных – предсердием назад.
Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из 5 пар нервных узлов, или ганглиев:
церебральных (головных) – расположены в голове над глоткой и иннервируют органы чувств (щупальца, глаза);
педальных (ножных) – иннервируют ногу;
плевральных – иннервируют мантию;
париетальных – иннервируют ктенидий и осфрадии;
висцеральных – внутренние органы.
Комиссуры (поперечные нервные тяжи) имеются между церебральными, педальными и висцеральными ганглиями.
Коннективы (продольные тяжи) соединяют церебральные и педальные ганглии, образуя педальную петлю. Коннективами связаны также церебральные ганглии с плевральными, париетальными и висцеральными.
В связи с закручиванием туловищного мешка у многих гастропод образуется перекрест коннективов между плевральными и париетальными ганглиями – хиастоневрия.
Органы чувств. Имеется пара глаз, расположенных у основания или на вершине щупалец (простые глазные ямки, или глазные пузыри с хрусталиком);
передние головные щупальца выполняют функцию органов вкуса и обоняния;
у основания жабер расположены осфрадии – органы химического чувства. Они имеют форму валика или строение, подобное жабрам.
статоцисты – органы равновесия находятся в ноге рядом с педальными ганглиями.
органами осязания служат головные щупальца, но отдельные осязательные клетки рассеяны по всей коже.
Выделительная система брюхоногих представлена 1–2 почками.
Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с перикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия.
Половая система. Раздельнополые и гермафродиты.
Половая железа – гонада всегда непарная; от нее отходит один проток.
У гермафродитов половая система сложная. Например, у виноградной улитки имеется гермафродитная железа, где развиваются мужские и женские половые клетки.
Развитие
Большинство моллюсков – водные животные и развиваются с метаморфозом.
Личинка – парусник, или велигер, сходная с трохофорой.
У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблюдается прямое развитие.
