Класс головоногие – cephalopoda план:
1. Класс Головоногие моллюски. Общая морфофизиологическая характеристика
2. Практическое значение моллюсков
3. Филогения и экологическая радиация моллюсков
Класс Головоногие – Cephalopoda
1. Имеется 650 видов современных головоногих.
2. Морские, свободноплавающие, peжe ползающие, населяющие преимущественно теплые моря, очень подвижные хищники.
3. Тело билатерально - симметрично, с резким разделением на голову и туловище.
4. Нога видоизменена: часть её превращена в щупальца, или руки, которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие; другая часть ноги – представлена воронкой, лежащей на брюшной стороне у входа в мантийную полость.
5. В состав мантийного комплекса входят 4 или 2 ктенидия .
6. Раковина у примитивных – наружная, многокамерная; у высших – внутренняя, часто более или менее редуцирована.
7. Нервная система и органы чувств достигают большого совершенства – это самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют «приматами» моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения.
8. Размеры крупные до 18 м. Планктонные – мелкие, имеют студенистое плавучее тело. Нектонные головоногие – торпедовидной формы, бентосные – мешковидной (осьминоги), нектобентосные – уплащенной (каракатицы).
Гигантский кальмар (род Architeuthis) может достигать 17,4 метров в длину, правда, длина мантии составляет только около 2 метров, остальная длина приходится на щупальца животного. Наибольший вес гигантского кальмара — предположительно до тонны. Единственным врагом гигантского кальмара является кашалот. Эти кальмары живут в умеренных и субтропических зонах Атлантического, Тихого и Индийского океанов на глубине 100—1100 метров.
Глаза позволяют кальмару видеть на огромной глубине своего врага (кашалота), которого он определяет по хемилюминесценции планктона, которого "тревожит" своим движением кашалот.
Колоссальный кальмар (Mesonychoteuthis hamiltoni) является самым крупным из современных реально существующих головоногих моллюсков: длина мантии достигает 4 метра (длина пойманного в антарктических водах в 2007 году колоссального кальмара составляла 10 метров).
Кальмар обладает cамыми большими среди животных глазами — диаметр глазного яблока пойманного в 2007 году экземпляра составил 27 см а хрусталик 90 мм. Как считают учёные размер глаза живого кальмара может достигать и большего размера 30−40 см).
Обитает на больших глубинах океана и является объектом охоты кашалотов. На то, что колоссальный кальмар — активный хищник, указывают крупные подвижные крючья на щупальцах[.
Головоногие моллюски
Классификация
Класс CEPHALOPODA делится на 2 подкласса:
1. п/кл Наутилиды – 2. п/кл Колеоидеи –
Nautiloidea Coleoidea
1 отряд – Nautilida 1. отряд Sepiida – Каракатицы
2. отряд Teuthida – Кальмары
1 род – Nautilus 3. отряд Octopoda – Восьминогие
несколько видов,
древняя группа
Осьминогов считают самыми умными среди себе подобных. Они способны различать цвета, фигуры, отличать большую форму от маленькой.
Обладают хорошей памятью, запоминают и узнают людей, которых часто видят.
Все тело осьминога плавно перетекает из одной части в другую, начиная с головы и заканчивая восьмью щупальцами с присосками. Тело очень мягкое, поскольку осьминог не имеет костей.
Голова осьминога крупная, слегка отведена назад. Сверху расположены большие глаза с прямоугольным зрачком.
Маленький рот, расположен в месте схождения его щупальцев, имеет челюсти, а в глотке находится терка (радула), для измельчения и перетирания еды.
Тело состоит из головы и туловища. На голове расположен рот, окруженный щупальцами (8, 10, множество). Восемь щупалец – это широкие у основания, заостряющиеся к концу мускулистые выросты с продольным желобом на обращенной ко рту стороне. Внутренняя сторона их усажена многочисленными крупными дисковидными присосками. Щупальца – не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну.
Осьминоги являются хищниками, поэтому в качестве источника питания добывают различных ракообразных, рыбу, моллюсков. Осьминог захватывает жертву своими щупальцами и удерживает с помощью присосок. В рану жертвы попадает яд.
У 10-тиногих имеется ещё 2 гораздо более длинных ловчих, расширенных на концах щупальца.
У самцов осьминогов – 1 щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.
По бокам головы – пара очень крупных глаз.
Осьминог предпочитает не гоняться за добычей, поскольку быстро плавать не его «конек», он выбирает способ «засады». Мимикрируя под окружающую среду он дожидается своей добычи, а потом молниеносно нападает.
На щупальцах расположены рецепторы, позволяющие определять «съедобное» «не съедобное».
Для самозащиты у осьминогов, весьма необычные способы. Например, когда им необходимо мгновенно скрыться, многие виды осьминогов выпускают чернила, которые в воде повисают бесформенным пятном. Пока противник обескуражен и ничего не видит, осьминог исчезает.
Если осьминога все же удалось схватить за щупальце – здесь еще один секрет. Посредством сильного сокращения мышц, схваченное щупальце отрывается, некоторое время, продолжая двигаться и сокращаться.
Большинство видов осьминогов спариваются один раз в своей жизни. Самка откладывает яйца. Для гнезда она выбирает ямки, норы или расщелины в скалах. Некоторые носят грозди из яиц с собой.
В период насиживания яиц самка не ест и поэтому вскоре после появления детенышей на свет она погибает. Малыши способны позаботиться о себе сами.
Осьминоги по натуре – одиночки, поэтому живут отдельно друг от друга, но иногда селятся рядом с осьминогами того же размера.
Среди осьминогов есть и очень ядовитые представители, это синекольчатый осьминог. Яд его достаточно сильный и его количества хватит, что бы убить нескольких человек. При этом он себя ведёт достаточно агрессивно и встреча с этим осьминогом может закончиться плачевно доля ныряльщика или дайвера. Кстати, противоядия для него пока не придумано, известно что яд синекольчатого осьминога оказывает на жертву нервно-паралитическое воздействие. Ярким отличительным признаком данного вида осьминогов являются яркие круги синего цвета по всему телу моллюска.
Питается он ракообразными, крабами, двустворчатыми моллюсками, при этом он пробивает своим мощным клювом отверстие в панцире жертвы и вводит ядовитую слюну, после чего высасывает растворённую плоть, примерно так же, как это делает паук.
Кальмары относятся к отряду десятиногих головоногих моллюсков, они имеют четыре пары щупалец и одна пара хватательная удлинённая, снабжённая хитиновыми кольцами, которые с годами превращаются в крючья, представляя собой достаточно грозное оружие.
Живут кальмары не долго, от 1 до 3 лет, гигантские и колоссальные кальмары живут значительно дольше. Отличительной чертой этих моллюсков так же является способность в случае опасности выбрасывать чернильное облако, что дезориентирует хищника и даёт возможность кальмары уйти от преследования. Ещё один интересный факт, кровь у кальмара голубая, этот цвет объясняется присутствием в крови меди.
Каракатица, как и кальмары, является головоногим моллюском, её тело слегка приплюснуто и по периметру оторочено хрящевидным плавником, который тянется вдоль всего тела по бокам и лишь на самом окончании спины разъёдиняется. В отличии от других представителей отряда, внутри каракатицы находится жёсткая известковая раковина, которая выглядит в форме пластины. Плавает каракатица в основном за счёт своих боковых плавников, но и реактивный стиль она так же может использовать, чаще всего это происходит лишь в случае спасения при нападении хищника и резкого ухода от преследования.
По своим размерам каракатица самый скромный представитель рода, её средняя длина не превышает 50 см. это у самых крупных видов, а самый распространённый вид каракатица обыкновенная в длину не более 20 см., есть и более мелкие представители до 2 см. в длину. Ареал обитания Атлантический океан и средиземное море, причем у берегов американского континента она не водится.
Так же каракатица обладает самым большим запасом чернильной жидкости среди своих сородичей и использует эту свою уникальную способность, спасаясь от преследования хищников. А врагов у каракатицы немало это акулы, скаты, дельфины, морские львы, тюлени, крупные хищные рыбы, так что пускать чернила в действие приходится очень часто. Каракатица выбрасывает из чернильного мешочка облако краски, и включая реактивный мотор резко исчезает из поля зрения нападающего.
Ещё одним интересным фактом является прекрасные умственные способности и память каракатицы. Замечено, что с детства каракатица запоминает своих обидчиков, которые пытались напасть на неё и убить, и когда она вырастает, то предпочитает вести охоту именно на этот вид животных, как бы в виде отмщения и защиты своих будущих потомков от подобных нападений
Воронка – на брюшной стороне туловища, мускулистая коническая трубка приросшая к туловищу. Расширенный задний конец воронки открывается в мантийную полость, суженный передний смотрит наружу. Воронка служит для движения.
Раковина – большей частью рудиментарна или отсутствует. Только 1 современный род Nautilus сохранил развитую раковину. У каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение, а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка.
Каракатица со вскрытой мантийной полостью (вид с брюшной стороны): 1 — руки с присосками; 2 — ловчая рука; 3 — рот; 4 — отверстие воронки; 5 — воронка; 6 — хрящевые ямки запонок; 7 — анальный сосочек с анальным отверстием; 8 — почечные сосочки; 9 — непарный половой сосочек; 10 — жабры; 11 — плавник; 12 — линия отреза мантии; 13 — отогнутая мантия; 14 — хрящевые бугорки запонок; 15 — мантийный звездчатый ганглий
Покровы. Кожа головоногих состоит из однослойного цилиндрического эпителия и подстилающего его слоя соединительной ткани. В соединительнотканном слое кожи имеются многочисленные пигментные клетки, или хроматофоры, которые обеспечивают под контролем нервной системы замечательную по быстроте и резкости смену окраски тела моллюсков.
Кроме наружного у головоногих имеется ещё особый внутренний скелет. Он образован хрящем, весьма сходным с таковым позвоночных. Хрящ в виде широкого кольца охватывает головное скопление ганглиев – головная хрящевая капсула. Кроме того, опорные хрящи развиты в запонках, в основании щупалец, внутри плавников. Головная капсула в физиологическом отношении соответствует черепу позвоночных.
Пищеварительная система. Устроена сложно. Рот – мускулистая, сильно развитая глотка, в глотке имеется язык с радулой, но здесь терка в захвате и размельчении пищи играет второстепенную роль. Главное значение имеют 2 толстые роговые челюсти – спинная и брюшная, загнутые крючковидно. В глотку впадают протоки 1 или 2 пар слюнных желез, секрет которых обеспечивает расщепление полисахаридов и белков, выделения второй пары ядовиты – длинный пищевод, расширяется в зоб – мускулистый мешковидный желудок – тонкая кишка – задняя кишка – порошица. В желудок впадают протоки двулопастной, реже простой печени, секрет печени содержит широкий спектр пищеварительных ферментов. На печеночных протоках находятся многочисленные железистые придатки – поджелудочная железа, её ферменты гидролизуют полисахариды.
В заднюю кишку, перед самой порошицей открывается проток чернильного мешка, это большая грушевидная железа, выделяющая черную жидкость.
Головоногие – хищники, охотятся на различных ракообразных (крабы), двустворчатых моллюсков, а иногда на рыб, которых схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом слюнных желез.
Нервная система – наиболее высокоразвитая. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление – мозг. В состав мозга входит: 1) пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, 2) пара висцеральных ганглиев, иннервирующих внутренние органы, 3) педальные – иннервирующие щупальца и воронку. По бокам от церебральных – 4) оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум 5) мантийным ганглиям, иннервирующие мантию.
Органы чувств хорошо развиты. 1. Органы обоняния – либо осфрадии, у основания жабр, либо обонятельные ямки под глазами. Осьминоги чуют рыбу, положенную в аквариум на расстоянии 1,5 м.
2. Статоцисты – внутри хрящевой головной капсулы – отвечают за способность ориентироваться в пространстве.
3.Органы зрения – в большинстве это крупные, замкнутые, сложно устроенные глазные пузыри, напоминает строение глаз млекопитающих
(пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными).
Органы дыхания. Два ктенидия (у наутилуса - 4). В мантийной полости по бокам туловища располагаются двоякоперистые жабры, свободными концами направлены вперед.
Кровеносная система. Сердце хорошо развито, состоит из желудочка и двух (у наутилуса 4) предсердий. Окружено обширной перикардиальной полостью, которая выполняет многие функции целома. Кровеносная система почти замкнутая (капилляры вен и артерий в коже и мышцах непосредственно переходят друг в друга, лишь в некоторых местах между ними остаются лакунарные пространства, что делает кровеносную систему почти замкнутой). Кровь содержит гемоцианин – богатое медью соединение физиологически соответствующее гемоглобину крови позвоночных, на воздухе синеет.
Выделительная система – 2 (или 4) почками. Внутренним концом в перикардиальную полость, наружным в мантийную полость.
Половая система. Раздельнополые животные. Гонады и половые протоки непарные (кроме наутилуса).
Оплодотворение у головоногих наружно – внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Роль копулятивного органа головоногих выполняет одно из щупалец самца, с помощью которого самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Откладывают яйца обычно на дне. Развитие прямое, без метаморфоза.
Значение. Головоногие имеют значение как промысловые животные (каракатицы, осьминоги, кальмары). Улов головоногих составляет 1 600 тыс. тонн в год, получают натуральную тушь.
Филогения типа Mollusca
Проблема дискуссионная. В настоящее время наиболее аргументирована гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от которых берут начало и кольчатые черви. Но если эволюция кольчатых сопровождалась усилением метамерности строения, то эволюция моллюсков привела к утрате метамерии, или исходно они произошли от аметамерных предков.
Сближает с червями:
1. в эмбриональном периоде – спиральное детерминативное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофорного типа.
2. в постэмбриональном – сближает их отношения между гонадами, целомом и целомодуктами, у примитивных моллюсков (боконервные и моноплакофора) ясно выраженная метамерия.
І. Предполагается, что первичные моллюски (Archimollusca) были билатерально – симметричными, с невысоким туловищем, с мускулистой плоской ногой, слабо обособленной головой и с примитивной слабо выпуклой раковиной, возможно без следов метамерии (есть мнение, что метамерия боконервных и др.- явление вторичное).
ІІ.От них взяли начало 2 ветви: 1)- боконервные – с защитным панцирем. Среди них центральное место занимает класс панцирных (Poluplacophora), он сохраняет многие предковые черты и Aplacophora - вторично упрощенная группа – они утратили раковину и приобрели червеобразную форму как приспособление к обитанию в колониях коралловых полипов. 2) раковинные (Conchifera). Среди них ближе всего к первичным моллюски класса Monoplacophora. От моноплакофороподобных предков восходят линии эволюции ко всем современным классам: Crastropoda, Scaphopoda, Bivalvia, Cephalopoda.
Экологическая радиация. Исходная жизненная форма – водные, ползающие по дну эпибентобионты (Polyplacophora, Monoplacophora Gastropoda). От ползающих форм прослеживаются главные линии экологической специализации моллюсков к нектонному свободноплавающему (большинство Cephalopoda), роющему (большинство Bivalvia, Scaphopoda), прикрепленному (частично Bivalvia и реже Gastropoda) и планктонному (некоторые Gastropoda и Cephalopoda) образу жизни. Особый путь – с выходом на сушу (Pulmonata), из которых отдельные группы видов снова вернулись в воду.