Головоногие моллюски

ЛЕКЦИЯ 15. ТИП МОЛЛЮСКИ – MOLLUSCA.

КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ – CEPHALOPODA

ПЛАН:

1. Класс Головоногие моллюски. Общая морфофизиологическая характеристика

2. Физиологические особенности представителей

3. Практическое значение моллюсков

4. Филогения и экологическая радиация моллюсков

Класс Головоногие – Cephalopoda

• Имеется около 700 видов современных головоногих

• Морские, свободноплавающие, peжe ползающие, населяющие преимущественно теплые моря, очень подвижные хищники.

• Размеры крупные до 18 м.

Колоссальный кальмар является самым крупным из современных реально существующих головоногих моллюсков: длина мантии достигает 4 метра (длина пойманного в антарктических водах в 2007 году колоссального кальмара составляла 10 метров).

Гигантский кальмар может достигать 17,4 метров в длину, длина мантии составляет около 2 метров, остальная длина приходится на щупальца животного.

Наибольший вес гигантского кальмара – предположительно до тонны. Единственным врагом гигантского кальмара является кашалот. 

• Форма тела разная:

планктонные головоногие – мелкие, имеют студенистое плавучее тело,

нектонные головоногие – торпедовидной формы,

бентосные головоногие – мешковидной формы (осьминоги),

нектобентосные – уплащенной (каракатицы).

• Тело билатерально – симметрично, с резким разделением на голову и туловище.

• Нога видоизменена: часть её превращена в щупальца, или руки, которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие; другая часть ноги – представлена воронкой, лежащей на брюшной стороне у входа в мантийную полость.

Каракатица со вскрытой мантийной полостью (вид с брюшной стороны): 1 – руки с присосками; 2 – ловчая рука; 3 – рот; 4 – отверстие воронки; 5 – воронка; 6 – хрящевые ямки запонок; 7 – анальный сосочек с анальным отверстием; 8 – почечные сосочки; 9 – непарный половой сосочек; 10 – жабры; 11 – плавник; 12 – линия отреза мантии; 13 – отогнутая мантия; 14 – хрящевые бугорки запонок; 15 – мантийный звездчатый ганглий

• Туловище со всех сторон одето мантией: на спине она образует покровы тела, а на брюшной стороне – мантийную полость, сообщающуюся с внешней средой щелевидным отверстием.

Это отверстие может закрываться и изолировать мантийную полость от внешней среды. Закрывается оно с помощью особых «застежек-кнопок».

Между «кнопками» на брюшной стороне из этой щели выступает воронка в виде мускулистой трубки. Расширенный конец воронки открывается в мантийную полость, а узкий – наружу.

Воронка служит для особого реактивного движения.

Воронка может изгибаться в разные стороны, что позволяет моллюску менять направление движения.

Роль дополнительного руля выполняют щупальца и плавники в виде складки кожи.

Ритмические сокращения мантии и выталкивания воды позволяют моллюску не только плавать, но и интенсивно омывать жабры водой. В состав мантийного комплекса входят 4 или 2 ктенидия

• Раковина – большей частью рудиментарна или отсутствует.

Только 1 современный род Nautilus сохранил развитую раковину.

Public Domain

доклад

Наути́лус помпи́лиус, или наутилус, или обыкновенный кораблик

У каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение,

а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка.

Покровы

• Кожа головоногих состоит из однослойного цилиндрического эпителия и подстилающего его слоя соединительной ткани.

• В соединительнотканном слое кожи имеются многочисленные пигментные клетки, или хроматофоры, которые обеспечивают под контролем нервной системы замечательную по быстроте и резкости смену окраски тела моллюсков.

Внутренний скелет

Кроме наружного скелета, или раковины у головоногих имеется ещё особый внутренний скелет. Он образован хрящем, весьма сходным с таковым позвоночных.

Хрящ в виде широкого кольца охватывает головное скопление ганглиев – образуя головную хрящевую капсулу, которая дает от себя выросты, окружающие глаза и статоцисты.

Головная капсула в физиологическом отношении соответствует черепу позвоночных.

Кроме того, опорные хрящи развиты в запонках, в основании щупалец, внутри плавников.

Пищеварительная система. Устроена сложно.

Рот – мускулистая, сильно развитая глотка, в глотке имеется язык с радулой, но здесь терка в захвате и размельчении пищи играет второстепенную роль.

Главное значение имеют 2 толстые роговые челюсти – спинная и брюшная, загнутые крючковидно.

В глотку впадают протоки 1 или 2 пар слюнных желез, секрет которых обеспечивает расщепление полисахаридов и белков, выделения второй пары ядовиты – длинный пищевод, расширяется в зоб – мускулистый мешковидный желудок – тонкая кишка – задняя кишка – порошица.

В желудок впадают протоки двулопастной, реже простой печени, секрет печени содержит широкий спектр пищеварительных ферментов.

На печеночных протоках находятся многочисленные железистые придатки – поджелудочная железа, её ферменты гидролизуют полисахариды.

В заднюю кишку, перед самой порошицей открывается проток чернильного мешка, это большая грушевидная железа, выделяющая черную жидкость.

Головоногие – хищники, охотятся на различных ракообразных (крабы), двустворчатых моллюсков, а иногда на рыб, которых схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом слюнных желез.

 Внешний вид и внутреннее строение осьминога: 1 – роговые челюсти; 2 – головной мозг; 3 – сифон; 4 – печень; 5 – поджелудочная железа; 6 – желудок; 7 – мантия; 8 – половая железа; 9 – почка; 10 – сердце; 11 – жабры: 12 – чернильный мешок

Нервная система и органы чувств достигают большого совершенства – это самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют «приматами» моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения.

Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление – мозг.

В состав мозга входит:

• пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову,

• пара висцеральных ганглиев, иннервирующих внутренние органы,

• педальные – иннервирующие щупальца и воронку,

• по бокам от церебральных – оптические ганглии, иннервирующие глаза,

• от висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям, иннервирующие мантию.

Органы чувств хорошо развиты.

Органы обоняния – либо осфрадии, у основания жабр, либо обонятельные ямки под глазами. Осьминоги чуют рыбу, положенную в аквариум на расстоянии 1,5 м.

Статоцисты – внутри хрящевой головной капсулы – отвечают за способность ориентироваться в пространстве.

Органы зрения – в большинстве это крупные, замкнутые, сложно устроенные глазные пузыри, напоминает строение глаз млекопитающих (пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными).

Кальмар обладает cамыми большими среди животных глазами – диаметр глазного яблока пойманного в 2007 году экземпляра составил 27 см а хрусталик 90 мм.

Как считают ученые, размер глаза живого кальмара может достигать и большего размера 30−40 см.

Глаза позволяют кальмару видеть на огромной глубине своего врага (кашалота), которого он определяет по хемилюминесценции планктона, которого "тревожит" своим движением кашалот.

Органы дыхания. Два ктенидия (у наутилуса – 4).

В мантийной полости по бокам туловища располагаются двоякоперистые жабры, свободными концами направлены вперед.

Кровеносная система. Сердце хорошо развито, состоит из 1 желудочка и 2 (у наутилуса 4) предсердий.

Окружено обширной перикардиальной полостью, которая выполняет многие функции целома.

Кровеносная система почти замкнутая (капилляры вен и артерий в коже и мышцах непосредственно переходят друг в друга, лишь в некоторых местах между ними остаются лакунарные пространства, что делает кровеносную систему почти замкнутой).

Кровь содержит гемоцианин – богатое медью соединение физиологически соответствующее гемоглобину крови позвоночных, на воздухе синеет.

Выделительная система – 2 (или 4) почками. Внутренним концом открываются в перикардиальную полость, наружным – в мантийную полость.

Половая система. Раздельнополые животные. Гонады и половые протоки непарные (кроме наутилуса).

Оплодотворение у головоногих наружно – внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости.

Роль копулятивного органа головоногих выполняет одно из щупалец самца, с помощью которого самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки.

Откладывают яйца обычно на дне.

Самки кальмаров и каракатиц прикрепляют яйца к подводным предметам, а осьминоги охраняют свои кладки и молодь (забота о потомстве).

 

256 × 170

Развитие прямое, без метаморфоза. Стадия личинки отсутствует. Из яйца выходит молодой моллюск, своим обликом похожий на взрослое животное.

Классификация

Класс CEPHALOPODA делится на 2 подкласса:

1 П/класс Четырехжаберные – Tetrabranchia

1. н/отряд Наутилиды – 2. н/отряд Аммониты –

Nautiloidea Ammonoidea

1 отряд – Nautilida Группа целиком вымершая

1 род – Nautilus

несколько видов,

древняя группа

2 П/класс Двужаберные – Dibranchia

Отряд – Decapoda (обыкновенная каракатица, кальмары и др.)

Отряд – Octopoda (осьминоги, аргонавт и др.)

Осьминоги

Осьминогов считают самыми умными среди себе подобных. Они способны играть, различать цвета, фигуры, отличать большую форму от маленькой, решать головоломки, ориентироваться в лабиринтах

Обладают кратковременной и долгосрочной памятью, запоминают и узнают людей, которых часто видят.

В знак уважения ума осьминогов, в некоторых странах мира даже были приняты законы, предписывающие использовать наркоз перед тем, как делать им операции.

Тело состоит из головы и туловища.

Все тело осьминога плавно перетекает из одной части в другую, начиная с головы и заканчивая восьмью щупальцами с присосками.

Тело очень мягкое, поскольку осьминог не имеет костей.

Голова осьминога крупная, слегка отведена назад. Сверху расположены большие глаза с прямоугольным зрачком.

На голове расположен рот, окруженный 8 щупальцами. Ловчих щупалец нет.

Восемь щупалец – это широкие у основания, заостряющиеся к концу мускулистые выросты с продольным желобом на обращенной ко рту стороне. Внутренняя сторона их усажена многочисленными крупными дисковидными присосками.

У самцов осьминогов – 1 щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.

Щупальца – не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну.

Воронка – на брюшной стороне туловища, мускулистая коническая трубка приросшая к туловищу. Расширенный задний конец воронки открывается в мантийную полость, суженный передний смотрит наружу. Воронка служит для движения.

Осьминоги являются хищниками, поэтому в качестве источника питания добывают различных ракообразных, рыбу, моллюсков. Осьминог захватывает жертву своими щупальцами и удерживает с помощью присосок. В рану жертвы попадает яд.

Осьминог предпочитает не гоняться за добычей, поскольку быстро плавать не его «конек», он выбирает способ «засады». Мимикрируя под окружающую среду он дожидается своей добычи, а потом молниеносно нападает.

На щупальцах расположены рецепторы, позволяющие определять «съедобное» «не съедобное».

Для самозащиты у осьминогов, весьма необычные способы. Например, когда им необходимо мгновенно скрыться, многие виды осьминогов выпускают чернила, которые в воде повисают бесформенным пятном. Пока противник обескуражен и ничего не видит, осьминог исчезает.

Если осьминога все же удалось схватить за щупальце – здесь еще один секрет. Посредством сильного сокращения мышц, схваченное щупальце отрывается, некоторое время, продолжая двигаться и сокращаться.

Большинство видов осьминогов спариваются один раз в своей жизни. Самка откладывает яйца. Для гнезда она выбирает ямки, норы или расщелины в скалах. Некоторые носят грозди из яиц с собой.

В период насиживания яиц самка не ест и поэтому вскоре после появления детенышей на свет она погибает.

Малыши способны позаботиться о себе сами.

Осьминоги по натуре – одиночки, поэтому живут отдельно друг от друга, но иногда селятся рядом с осьминогами того же размера.

Среди осьминогов есть и очень ядовитые представители, это синекольчатый осьминог. Яд его достаточно сильный и его количества хватит, что бы убить нескольких человек. При этом он себя ведёт достаточно агрессивно и встреча с этим осьминогом может закончиться плачевно доля ныряльщика или дайвера.

Кстати, противоядия для него пока не придумано, известно, что яд синекольчатого осьминога оказывает на жертву нервно-паралитическое воздействие. Ярким отличительным признаком данного вида осьминогов являются яркие круги синего цвета по всему телу моллюска.

Питается он ракообразными, крабами, двустворчатыми моллюсками, при этом он пробивает своим мощным клювом отверстие в панцире жертвы и вводит ядовитую слюну, после чего высасывает растворённую плоть, примерно так же, как это делает паук.

Кальмары

Кальмары относятся к отряду десятиногих головоногих моллюсков.

Они имеют четыре пары щупалец и одна пара хватательная удлинённая, снабжённая хитиновыми кольцами, которые с годами превращаются в крючья, представляя собой достаточно грозное оружие.

Живут кальмары недолго, от 1 до 3 лет, гигантские и колоссальные кальмары живут значительно дольше.

Отличительной чертой этих моллюсков так же является способность в случае опасности выбрасывать чернильное облако, что дезориентирует хищника и даёт возможность кальмары уйти от преследования.

Ещё один интересный факт, кровь у кальмара голубая, этот цвет объясняется присутствием в крови меди.

Среди кальмаров очень интересны такие как: кальмар-поросенок (очень маленький и с виду похож на мордочку свиньи), стеклянный кальмар (прозрачный, как стеклышко, выделяются лишь глаза и пищеварительные органы). 

Каракатицы

Тело каракатицы слегка приплюснуто и по периметру оторочено хрящевидным плавником, который тянется вдоль всего тела по бокам и лишь на самом окончании спины разъединяется.

В отличие от других представителей отряда, внутри каракатицы находится жёсткая известковая раковина, которая выглядит в форме пластины.

Плавает каракатица в основном за счёт своих боковых плавников, но и реактивный стиль она так же может использовать, чаще всего это происходит лишь в случае спасения при нападении хищника и резкого ухода от преследования.

По своим размерам каракатица самый скромный представитель рода, её средняя длина не превышает 50 см. Это у самых крупных видов, а самый распространённый вид каракатица обыкновенная в длину не более 20 см, есть и более мелкие представители до 2 см в длину.

Ареал обитания Атлантический океан и Средиземное море, причем у берегов американского континента она не водится.

Так же каракатица обладает самым большим запасом чернильной жидкости среди своих сородичей и использует эту свою уникальную способность, спасаясь от преследования хищников.