9. Эмбриональное и постэмбриональное развитие многоклеточных животных.

Эмбриональный период включает в себя стадии дробления, гаструляции, органогенеза.

Стадии:

Дробление – это серия делений зиготы путем митоза. Промежуток между делениями очень короткий, в нем происходит только удвоение ДНК, а рост клеток не происходит (яйцеклетка и так была очень большая). В процессе дробления клетки постепенно уменьшаются, пока не достигают нормальных размеров.

Дробление приводит к образованию морулы (шарика из клеток), а затем бластулы (полого шарика из клеток; клетки – бластомеры, полость – бластоцель, стенка однослойная). Затем образуется гаструла – двуслойный шарик. Наружный слой гаструлы называется эктодерма, внутренний – энтодерма, отверстие в гаструле – первичный рот, он ведет в кишечную полость. Образование нейрулы начинается с того, что между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок мезодерма. Затем полоска эктодермы на спинной стороне зародыша превращается в нервную пластинку, а полоска мезодермы под ней превращается в хорду. После смыкания нервной пластинки в трубку у зародыша образуется осевой комплекс органов – нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Большие участки мезодермы, располагающиеся по обе стороны от осевого комплекса, дают начало скелету, мышцам и другим органам. Формирование тканей и органов называется органогенез.

Постэмбриональное начинается с рождения (вылупления из яйца). Бывает двух видов:

• Прямое – когда ребенок похож на родителя, только меньше по размерам и у него недоразвиты некоторые органы (млекопитающие, птицы).

• Непрямое (с превращением, с метаморфозом) – когда ребенок (личинка) сильно отличается от родителя (лягушки, насекомые). Преимущество непрямого развития состоит в том, что родители и дети не конкурируют друг с другом за пищу и территорию.

10. Основные типы строения яйцеклетки. Способы дробления и гаструляции.

СТРОЕНИЕ

Оболочки - все яйцеклетки имеют цитолемму (оволемму), или первичную оболочку, многие окружены вторичной - углеводно-белковой оболочкой, и некоторые яйцеклетки имеют третичную - скорлуповые, подскорлуповые.

Цитоплазма (ооплазма) содержит в том или ином количестве питательный материал - желток. Кроме этого цитоплазма накапливает также запасы разнообразных белков: гистонов, структурных белков рибосом, тубулина и др.

Среди органелл хорошо развита эндоплазматическая сеть, количество митохондрий умеренно. Комплекс Гольджи в зрелой яйцеклетке расположен на периферии цитоплазмы, здесь расположены небольшие кортикальные гранулы, содержащие гликозаминогликаны.

Желток - включение, располагается в виде гранул или более крупных шаров и пластинок, образованных фосфолипидами, протеинами и углеводами. Структурной единицей желтка является комплекс липовителина (липопротеида) и фосфолитина (фосфопротеида).

Яйцеклетка характеризуется полярностью, которая выражена тем сильнее, чем больше желтка. Та часть, где накапливается желток - вегетативный полюс, куда смещается ядро и органеллы - анимальный полюс.

Ядро - имеет гаплоидный набор хромосом. В период роста в ядре происходят интенсивные синтетические процессы (синтез РНК, ДНК).

Способы дробления

Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть равномерным — все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму (характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток) и неравномерным — образуются неравные по размерам бластомеры (свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка). Мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные — в области вегетативного полюса зародыша.

Частичное дробление — тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное, при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называетсязародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы).

Частичное поверхностное дробление наблюдается яйцеклетках с большим количеством желтка в его середине. При попадании ядер в поверхностный слой, он делится соответственно их количеству на бластомеры.

При радиальном дроблении каждый верхний бластомер располагается точно под нижним (кишечнополостные, иглокожие, ланцетник и др.).

При спиральном дроблении каждый верхний бластомер смещен относительно нижнего наполовину, т.е. каждый верхний бластомер располагается между двумя нижними. В этом случае бластомеры располагаются как бы по спирали (черви, моллюски).

При билатеральном дроблении через зиготу можно провести только одну плоскость, по обеим сторонам которой будут наблюдаться одинаковые бластомеры (круглые черви, асцидии).

ГАСТРУЛЯЦИЯ

• Инвагинация (впячивание).

• Деляминация (расслоение).

• Иммиграция (вселение).

• Эпиболия (обрастание).

Инвагинация или впячивание. В определенном участке клетки бластулы впячиваются в бластоцель, в результате образуется двухслойный зародыш. Наружный слой клеток называется - эктодерма, внутренний – энтодерма. Энтодерма ограничивает полость первичной кишки или гастроцель. Вход в эту полость называется первичный рот или бластопор. Бластопор окружен губами.

Деляминация или расслоение. Этот способ характерен для кишечнополостных животных, у которых бластула имеет вид морулы и бластоцель практически не выражена.

Иммиграция или вселение. Некоторые клетки бластулы внедряются в бластоцель, затем эти клетки интенсивно делятся. В результате за счет этих клеток образуется энтодерма.

Эпиболия (обрастание). Микромеры делятся и как бы наслаиваются на макромеры. За счет микромеров образуется эктодерма, за счет макромеров - энтодерма. В чистом виде эти способы практически не встречаются, как правило, они сочетаются. У амфибий сочетается инвагинация и эпиболия. У птиц и млекопитающих сочетается деляминация и иммиграция.