75. Сравнительная характеристика особенностей эмбрионального и постэмбрионального развития анамний и амниот.

Признак

Анамнии

Амниоты

Строение яиц

Среда размножения

Первичноводные

Первичноназемные

Оплодотворение

У большинства оплодотворение наружное, но у хрящевых рыб и части земноводных – внутреннее.

Яйцо развивается в воде, вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после метаморфоза земноводные могут покинуть водную среду; лишь у немногих земноводных возникают приспособления, обеспечивающие возможность развития яйца вне воды.

Оплодотворение только внутреннее.

У яйцекладущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу (морские черепахи, крокодилы и др.) или у них развивается живорождение (морские змеи). Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза.

Оболочка яйца

Яйца окружены студенистой оболочкой, обеспечивающей сохранение формы яйца в воде. Желтка относительно немного.

В яйцах заметно возрастает количество желтка, содержащего необходимые для формирования зародыша пластические и энергетические вещества.

Резко увеличивается белковая оболочка,содержащая достаточный для развития зародыша запас воды.

Проницаемость оболочек

Проницаема для воды и газов.

Хорошо проницаема для для газов и слабо проницаема для воды.

2. Эмбрионально развитие

Развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление.

Сформировавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит метаморфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируется легочное дыхание и перестраивается кровеносная система, что позволяет перейти к наземному образу жизни.

Яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет только на анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск.

На нем возникает первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов.

Одновременно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри нее называют внезародышевой). Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными: возникают наружная – серозная — зародышевая оболочка и внутренняя оболочка — амнион (отсюда и название амниоты, т.

е. имеющие амнион). В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жидкостью, выделяемой клетками амниона; эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений и создает для него благоприятную среду. С образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется; не может зародыш и выделять в амниотическую полость продукты распада, так как это быстро привело бы к самоотравлению.

Опасность того и другого устраняется образованием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыри. Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой; в него и сбрасываются продукты распада. Одновременно аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки.

У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, или детского места, — органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха.

3.Взрослые формы

Кожа и ее производные

Кожа проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами.

Она участвует в газовом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования — чешуи, покровные кости — развиваются в соединительнотканном слое кожи.

Резко сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что делает кожу мало проницаемой для воды и газов.

Это исключает ее участие в дыхании и выделении, но вместе с тем предохраняет организм от иссушения. Защитные роговые образования кожи — чешуи, когти, перья, волосы — производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняет и теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность.

Скелет

Сохраняется большое количество хряща. Практически вся мускулатура имеет метамерное строение. Череп рыб неподвижно соединен с позвоночником, образуя единый клин, легко входящий в толщу воды. Позвоночник имеет только два отдела: туловищный и хвостовой. Двояковогнутые позвонки соединяются при помощи суставных отростков, обеспечивая прочность осевого скелета и его подвижность.

У амфибий череп подвижно соединен с позвоночником. Позвоночник дифференцирован на отделы: шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой. Значительную часть черепа и поясов конечностей составляет хрящ. Из-за слабого окостенения скелета размеры земноводных небольшие.

Полное окостенение скелета, большая дифференцировка позвоночного столба, усиление поясов конечностей и укрепление их связи с осевым скелетом. Метамерная мускулатура расположена участками. Конечности пресмыкающихся по характеру строения занимают промежуточное положение между земноводными и млекопитающими.

Плечо и предплечье, бедро и голень удлиняются, площадь ступни и кисти уменьшается – это способствует переходу от ползанья к хождению и бегу. Позвоночник разделен на два отдела: грудной и поясничный. Шейные позвонки расположены таким образом, что голова может не только двигаться, но и поворачиваться. Череп весь костный. У птиц единственный подвижный отдел позвоночника – шейный. Благодаря особому строению они могут поворачивать голову на 180-270 градусов. Грудные позвонки срослись друг с другом и образовали спинную кость, которая соединена с крестцом.

С ним срослись также кости таза. Благодаря жесткой фиксации отделов позвоночника он не повисает, а при ходьбе создает жесткую опору. Большие размеры грудины позволяют прикреплять мощные мышцы, двигающие крыло. Скелет задних конечностей образован трубчатыми костями, очень мощными, но легкими. Полное окостенение скелета. У млекопитающих дифференцировка позвоночника на все 5 отделов, усиление поясов конечностей и укрепление их связи с осевым скелетом.

Пищеварительная система

Происходит дифференцировка пищеварительного тракта на отделы, однако, не полная.

Возрастает длина кишечника; сформированы пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа.

Наблюдается большая дифференцировка отделов пищеварительного тракта. Желудок имеет толстые мышечные стенки и четко обособлен также как и отделы кишечника.

На границе тонкой и толстой кишок расположены зачатки слепой кишки. Большая печень имеет желчный пузырь, а в петле двенадцатиперстной кишке расположена поджелудочная железа. Интенсификация процессов пищеварения позволила птицам поддерживать постоянную температуру тела. Усиливается развитие челюстного аппарата с зубной системой и жевательной мускулатурой. Дифференциация на отделы пищеварительного тракта достигает наибольшего уровня. Сильно укоротилась задняя кишка, усиление ферментативной и всасывательной функций, что позволяет переваривать большие объемы пищи.

У млекопитающих пищеварительный тракт отличается большей и длинной дифференцировкой его отделов по сравнению с другими животными. У большинства хорошо развиты мясистые губы, позволяющие потреблять жидкую пищу. Зубная система адаптирована у животных разных отрядов к потреблению разнообразного пищевого материала.

Дыхательная система

Представлена жабрами, расположенными на четырех реберных дугах. В связи с выходом на сушу появились легкие. Они примитивны: это парные мешковидные образования с небольшой складчатостью внутренних стенок. Дыхательная поверхность легких мала и составляет 2/3 поверхности тела. Вторым органом дыхания является влажная кожа, с богатой сетью кровеносных капилляров. Через кожу поступает 15-55%, через легкие 35-75,1% потребляемого кислорода.

Дыхательную функцию выполняет и слизистая обширной ротоглоточной полости. Отсутствует грудная клетка.

Самое существенное преобразование в строении легких – сокращаются размеры внутренней полости для увеличения площади. Вдох и выдох происходит благодаря движению грудной стенки. Интенсификация достигнута за счет практически непрерывного газообмена, происходящего как на вдохе, так и на выдохе.

При вдохе часть атмосферного воздуха направляется в ячеистые дыхательные выросты, густо оплетенные сетью легочных кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. У птиц большая часть воздуха при вдохе поступает в легочные мешки, объем которых в 10 раз больше легких. При выдохе воздух из воздушных мешков, содержащий много кислорода, поступает к дыхательному эпителию легких, где происходит газообмен. Чем чаще взмах крыльев, тем быстрее происходит газообмен.

Легкие млекопитающих благодаря альвеолярной структуре имеют большую дыхательную поверхность, в 50-100 раз превышающую поверхность их тела. Акт дыхания осуществляется изменением объема грудной стенки как за счет движения, так и за счет опускания и подъема грудобрюшной мышечной перегородки – диафрагмы.

Эти особенности позволяют эффективно осуществлять газообмен.

Кровеносная система

У рыб представлена одним кругом кровообращения, двухкамерным сердцем (предсердие и желудочек). В сердце находится венозная кровь. Сердце взрослых земноводных 3-х камерное: два предсердия и один желудочек. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует полному перемешиванию крови.

Из желудочка кровь по артериальному конусу выходит через три самостоятельные артерии: кожно-легочную (несет венозную кровь), аорту (несет смешанную кровь) и сонная артерия несут артериальную кровь.

У земноводных появляется новый орган кроветворения – красный костный мозг трубчатых костей. По сравнению с рыбами у них увеличено количество гемоглобина в крови. Что привело к повышению уровня метаболизма.

Сердце трехкамерное, но желудочек разделен неполной перегородкой на 2 половины: правую — венозную, левую – артериальную. Однако полного разделения крови на венозную и артериальную не происходит, потому что кровь смешивается в спинной аорте. Полное разобщение артериального и венозного кровотоков, четырехкамерное сердце.

Относительная масса сердца выше, чем у других хордовых животных 1-2% массы тела. Частота сердцебиения высокая. Кровь обладает высокой кислородной емкостью, большим содержанием в ней углеводов.

Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их размеры уменьшаются. Растет масса красного костного мозга – основного органа кроветворения. Благодаря развившемуся четырехкамерному сердцу, органы тела млекопитающих снабжаются чистой артериальной кровью, богатой кислородом.

Многочисленные эритроциты не имеют ядер, что повышает эффективность переноса ими кислорода, так как на собственное дыхание они тратят кислорода в 9-13 раз меньше эритроцитов птиц и в 17-19 раз меньше земноводных.

Параллельно растет масса красного костного мозга — основного органа кроветворения.

Мочеполовая система

Большинство рыб, особенно пресноводные – аммониотелические животные. Их лентовидные туловищные почки удаляют конечный продукт белкового обмена – аммиак, сильно разбавляя его проникающей в организм водой, уменьшая тем самым его токсичность. Значительная часть аммиака выводится через жаберные лепестки. У амфибий парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку.

В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды.

После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью сохранять большее количество влаги.

Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в неё, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.

Мезонефрические почки функционируют только у зародышей. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки, одновременно развиваются их протоки — мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; сохраняются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы.

У самцов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, становящейся придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семяпроводов. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение продуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат — первичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменяется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ — солей, органических молекул и т. п. Благодаря этому метанефрическая почка не только служит практически единственным органом выделения, но активно участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды.

Нервная система

Головной мозг рыб принято делить на три большие части: передний, средний и задний мозг.

Передний мозг состоит из конечного мозга и промежуточного мозга. На ростральном (переднем) конце конечного мозга расположены обонятельные луковицы, которые получают сигналы от обонятельных рецепторов.

Обонятельные луковицы обычно увеличены у рыб, которые активно используют нюх, например, у акул. В крыше среднего мозга находятся оптические доли. Задний отдел подразделяется на собственно задний мозг (к нему относится мост и мозжечок) и продолговатый мозг. Таким образом, у рыб, как и у других позвоночных, имеется пять отделов головного мозга (спереди назад): конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Спинной мозг проходит внутри нервных дуг позвонков по всей длине позвоночника рыбы.

Аналогично миомерам и позвоночнику, в строении спинного мозга наблюдается сегментация. В каждом сегменте тела сенсорные нейроны входят в спинной мозг через дорсальные корешки, а двигательные нейроны выходят из него через вентральные. Имеются органы боковой линии. В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Головной мозг состоит из 5 отделов:передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли, промежуточный мозг хорошо развит, мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями, продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы, средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Впервые появляются в крыше полушарий переднего мозга скопления нервных клеток – первичный мозговой свод – архипаллиум. Головной мозг более развит. Передний мозг сблизился с промежуточным, а с обонятельными луковицами соединяется обонятельным трактом.

Развиваются подкорковые узлы – полосатые тела. Скопления нервных клеток лежат и в крыше, и по бокам. Сильно увеличивается корпус мозжечка. Повышается эффективность действия рецепторов. У птиц возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего и мозжечка. В крыше переднего мозга увеличивается скопление нервных клеток. Усложняется строение и повышается эффективность функционирования рецепторов. У млекопитающих высокоразвитый головной мозг, имеющий принципиальные отличительные особенности, позволяет выделить его в особый кортикальный тип.

Развивается передний мозг наибольшей величины и сложности. Имеется хорошо развитый мозговой свод – новая кора. Тела нейронов располагаются в нем послойно в 6 рядов. Новая кора позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств.

Лобные доли контролируют процесс общения. От головного мозга отходят 12 пар черепно